Настоящее аналитическое обобщение данных по сенсорным органам полужесткокрылых, или клопов (Heteroptera) проведено на основе работ, выполненных по грантам Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) коллективом исследователей кафедры энтомологии МГУ в составе: С.Ю. Чайка (руководитель проектов № 95-04-11833-а, 98-04-48419-а, 01-04-48526-а, 04-04-48779-а, 07-04-00483-а), Е.Е. Синицина, В.В. Крутов.
В рамках проблемы эволюции органов чувств конкретной фундаментальной научной задачей является изучение закономерностей морфологической эволюции хеморецепторных систем в разных филетических линиях класса насекомых и зависимость этого процесса от филогенетического статуса, экологии видов и их трофической специализации. Работа предусматривала проведение сравнительных исследований с широким использованием сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии. Это позволило получить новые данные по ультраструктурной организации хеморецепторов и достаточно определенно судить о функциональной модальности исследуемых органов чувств. Данные трансмиссионной микроскопии предоставили материал для оценки эволюционных изменений всех уровней организации рецепторных органов, включая клеточный и субклеточный. Анализ результатов исследования проведен с учетом трех подходов: эволюционного, функционального и экологического.
Клопы – обитатели наземной и водной среды. По трофической специализации большинство клопов фитофаги. Имеются также хищники, паразитические виды и гематофаги. Кроме разнообразия трофической специализации клопам свойственны разнообразие жизненных форм и особенностей экологии.
Для выяснения специфики формирования хеморецепторного аппарата проведено электронно-микроскопическое изучение вкусовых и обонятельных сенсилл у 28 видов наземных клопов из 14 семейств (Saldidae, Anthocoridae, Miridae, Reduviidae, Cimicidae, Nabidae, Tingidae, Aradidae, Pyrrhocoridae, Coreidae, Rhopalidae, Scutelleridae, Acanthosomatidae, Pentatomidae,) и 9 видов из 7 семейств водных клопов (Gerridae, Veliidae, Corixidae, Naucoridae, Notonectidae, Pleidae, Nepidae) [5].
Сенсорные органы антенн. На антеннах клопов выявлено 16 типов сенсорных органов, среди которых имеются преимущественно хеморецепторные (обонятельные и вкусовые) и механорецепторные сенсиллы [3,4,8]. В целом, филетической линии клопов присущ весьма обширный набор типов рецепторов по сравнению с другими группами насекомых. Обонятельные сенсиллы представлены преимущественно базиконическими и трихоидными сенсиллами, имеющими перфорированный кутикулярный отдел. У многих клопов (Cimicidae, Reduviidae, Pyrrhocoridae) трихоидные сенсиллы с тупой вершиной, расположенные на терминальном членике антенн, являются контактными хеморецепторами, о чем свидетельствует их ультраструктурная организация. Механорецепторными являются трихоботрии, хетоидные Х1, Х2 и Х3, колоколовидные сенсиллы и, возможно, сенсиллы Т2. Колоколовидные сенсиллы, расположенные в основании скапуса, выполняют проприоцепторную функцию. Трихоботрии воспринимают движение воздуха, что имеет большое значение в ориентации хищных клопов. Все механорецепторные сенсиллы иннервируются одной рецепторной клеткой. Целоконические сенсиллы, как показано для Rhodnius prolixus, имеют строение характерное для терморецепторов [6].
Анализируя встречаемость сенсилл разных типов в разных филетических линиях клопов, следует отметить, что у подавляющего большинства исследованных видов имеются хетоидные, трихоидные и базиконические сенсиллы. Именно эти сенсиллы следует рассматривать в качестве генерализованного набора сенсорных органов, унаследованного рецентными клопами, вероятно, еще от предковой группы. Целоконические, целосферические, колоколовидные сенсиллы и поровые органы обнаруживаются на антеннах клопов отдельных семейств и они не многочисленны.
При сравнении набора типов сенсилл у примитивных (Saldidae, Gerridae, Veliiidae) и эволюционно продвинутых (Acanthosomatidae, Pentatomidae) семейств клопов наблюдается тенденция увеличения разнообразия сенсилл у последних. Только у видов Pentatomidae обнаруживается полный набор редко встречающихся у клопов типов сенсилл. Развитие высокосовершенного сенсорного аппарата у пентатоморф коррелирует с совершенствованием в ходе эволюции этой группы ряда других морфологических и экологических признаков. Достаточно стабильный набор сенсилл свойствен клопам группы Cimicomorpha. Большинство исследованных видов имеют 5-6 типов сенсилл, при этом сенсиллы пяти типов представлены у всех видов. Этот факт вызывает особый интерес, поскольку клопы Cimicomorpha рассматриваются в качестве одного из наиболее гетерогенного инфраотряда с давно обособившимися надсемейственными группировками. Можно полагать, что последующая дивергенция филетических линий клопов в пределах Cimicomorpha не сопровождалась приобретением новых или утратой имевшихся типов сенсилл.
Исследованные нами виды клопов представляют довольно широкий спектр трофической специализации отряда, среди которых имеются хищники, гематофаги, мицетофаги и фитофаги. Тем не менее нам не удалось выявить каких-либо закономерностей в строении рецепторного аппарата антенн клопов, которые были бы связаны только с трофической специализацией конкретного вида. По-видимому, это вызвано стойким сохранением генерализованных черт сенсорного аппарата, свойственного определенной филетической линии клопов, даже при весьма существенной дивергенции трофической специализации ее членов. Рассматривая особенности рецепторного аппарата антенн наземных клопов, мы встречаемся с формированием у последних сенсилл, специфических только для одного или нескольких семейств: например, трихоботрий и гребенчатых хет у Reduviidae, хет Х3 у Coreus marginatus (Coreidae), стилоконических сенсилл у видов семейств Aradidae и Scutelleridae, целосферических сенсилл у Pentatomidae.
Особенности состава, топографии и ультраморфологии сенсилл позволили выяснить направление эволюции хеморецепторных органов в отряде клопов. Преобразование обонятельного аппарата клопов в филогенетическом ряду семейств от Nabidae до Pentatomidae происходит в направлении увеличения числа и количества типов сенсилл. Равномерное распределение сенсилл на антеннах, свойственное исходным группам, сменяется их концентрацией на двух терминальных члениках у продвинутых в эволюционном отношении групп клопов. В онтогенезе (детально изучен клоп Podizus maculiventris) контактные хеморецепторы формируются в полном составе уже у личинок 1 возраста, а дифференцировка обонятельных рецепторов осуществляется на протяжении 3-х личиночных возрастов [1].
Сенсорные органы нижней губы. Полученные данные по топографии и ультраструктуре контактных хеморецепторных сенсилл рострума у 19 видов клопов из 10 семейств указывают на наличие у клопов как из филогенетических близких, так и отдаленных семейств общих морфологических черт [2]. Рецепторный аппарат нижней губы локализован в виде четко ограниченных рецепторных зон исключительно в дистальной части апикальных долей, которые являются гомологами параглосс насекомых других отрядов. Хеморецепторный аппарат нижней губы клопов представлен небольшим числом (6-12 для каждой латеральной доли) сенсилл базиконического типа. Можно предположить, что общая морфологическая стабилизация вкусового аппарата клопов осуществилась при формировании колюще-сосущего ротового аппарата у предковой группы и сохранилась в дальнейшей эволюции отряда. Однако, несмотря на значительную детерминированность типов, числа и расположения наружных рецепторов хоботка клопов, удается проследить весьма существенные изменения, обусловленные не только особенностями биологии отдельных видов, но и общим развитием этих рецепторов у представителей разных филетических ветвей Heteroptera.
Наиболее важными являются процессы, связанные с изменением ориентации рецепторной зоны относительно продольной оси хоботка и усложнением ее структуры, наблюдающимися у филогенетически продвинутых групп клопов. Особой сложности рецепторные зоны достигают у представителей семейств группы Pentatomorpha. У последних рецепторная зона занимает терминальное положение, а базиконические сенсиллы защищены «шатром» из гибких трихоидных сенсилл. Наше изучение ультраструктуры базиконических сенсилл клопов показало их принадлежность к контактным хеморецепторам. Следует отметить и сходство в иннервации хеморецепторных сенсилл изученных видов клопов, которые включают до 6 рецепторных клеток. Облигатная гематофагия клопов Rhodnius prolixus привела как к редукции числа хеморецепторных сенсилл, так и к уменьшению длины кутикулярных отделов всех сенсилл, размещенных на рецепторных зонах хоботка [6].
Сенсорные органы водных клопов. Освоение клопами водной среды с сохранением исходного для отряда типа питания – хищничества (кроме зоодетритофагов Corixidae) сопровождалось существенными морфологическими преобразованиями рецепторного аппарата [4,5,7,8]. В этой связи вызывает интерес преобразования хеморецепторного аппарата нижней губы и антенн у представителей основных семейств подотряда Cryptocerata. Как и у наземных клопов хеморецепторы хоботка водных клопов представлены у большинства видов 11-13 базиконическими сенсиллами, иннервируемые 2-6 рецепторными клетками. Наиболее крупным преобразованиям, связанными с освоением клопами водной среды, подверглись рецепторы антенн. Количество и разнообразие хеморецепторных органов на антеннах водных клопов заметно меньше по сравнению с наземными клопами, хотя на их антеннах имеются типичные обонятельные сенсиллы с порами в кутикулярном отделе. Среда обитания и особенности биологии разных видов водных клопов привели к значительным модификациям отдельных типов сенсилл, направленных и на механическую защиту этих органов.
Подытоживая полученные данные следует отметить, что специфика хеморецепторного аппарата клопов определяется их филогенетическим положением, а экологические особенности и трофическая специализация лишь модифицируют его.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 13-04-00357-а).
Список литературы:
- Синицина Е.Е., Крутов В.В. Антеннальные и лабиальные органы чувств клопа Podizus maculiventris (Hemiptera, Pentatomidae) // Зоол. ж. 1996. Т. 75, вып. 8. С. 1167-1173.
- Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Морфология рецепторных органов вершины хоботка наземных клопов (Hemiptera) // Зоол. ж. 1997. Т. 76, вып. 3. С. 294-303.
- Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Сенсорный аппарат антенн наземных клопов (Heteroptera) // Зоол. ж. 1998. Т. 77. Вып. 11. С.1273-1284.
- Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Хеморецепторные органы и их связь с поведением и типом питания личинок водных насекомых // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических водных насекомых России. Воронеж, 2001. С. 87-92.
- Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: МГУ, 2006. 343 с.
- Чайка С.Ю. Ультраструктура антеннальных сенсилл клопа Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae) // Паразитология. 1980. Т. 14, вып. 6. С. 486-492.
- Чайка С.Ю., Синицина Е.Е. Сенсорные органы нижней губы и антенн водных клопов (Heteroptera) // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 1. С. 40-48.
- Chaika S.Yu., Sinitsina E.E. Sensory organs of the labium and antennae in terrestrial and water bugs (Hemiptera) // Proceedings of the XXI International Congress of Entomology, 2000, Iguassu Falls, Brazil. P. 787.[schema type=»book» name=»СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ: ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (HETEROPTERA)» description=»Рассмотрены основные особенности организации сенсорных органов полужесткокрылых (Heteroptera) в зависимости от филогении, особенностей экологии и трофической специализации.» author=»Чайка Станислав Юрьевич» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-03-14″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_30.05.2015_05(14)» ebook=»yes» ]