Род Gossypium L. (семейство Malvaceae) включает в своем составе около 50 видов [11], произрастающих на разных континентах в условиях субтропических и тропических зон. Большинство представителей являются дикорастущими диплоидными видами (45), остальные тетраплоидные. Из всего многообразия используются в культуре и получили распространение только 4 его представителя – тетраплоидные G. hirsutum, G. barbadense и диплоидные G. herbaceum и G. arboreum, так называемые культивируемые виды.
Семена хлопчатника яйцевидные или кубаревидные, покрытые одним или двумя ярусами одноклеточных волосков (волокно и подпушек), иногда совсем голые, значительно отличаются по величине и степени опушенности. Кожура семени очень прочная, у диких видов часто «каменистая».
Морфологические признаки семян, полезных для человека растений, имеют не только научное, но и большое агротехническое и экономическое значение. Наряду с анатомическими, широко используются ботаниками в качестве таксономических, в решении спорных вопросов систематики, эволюции и филогении представителей различных таксонов.
Большое значение в систематике придается размерам, форме, характеру поверхности и окраске семени, а также различного рода придаткам. При изучении морфологии семян хлопчатника особое внимание обращалось на форму, степень и характер опушенности, отсутствие или наличие подпушка, окраску, строение волосяного покрова, так как эти признаки, по мнению многих ученых, считаются более консервативными, чем размеры. В литературе по хлопчатнику, при характеристике семян, чаще используются термины – крупные, средние, мелкие, иногда указываются размеры зрелых семян которые, как показали исследования, также играют немаловажную роль в диагностике таксонов рода Gossypium L. В практике хлопководства и селекционных работ основное внимание уделяется признакам крупности и весу семян, опушенности, окраске и длине волокна. Сведения об изменении размеров завязей и семязачатков, происходящие в процессе развития семени отсутствуют.
Зрелое семя хлопчатника состоит из зародыша и кожуры, развивается из семязачатка. Семязачатки (семяпочки), готовые к оплодотворению, анатропные, имеют яйцевидную форму, к плаценте прикреплены семяножкой. Центральную часть занимает нуцеллус, покрытый двумя интегументами – наружным и внутренним.
Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, потери влаги и проникновения внутрь семени различных паразитов, а также играет немаловажную роль при прорастании и сохранении жизнеспособности семян. Она содержит ряд ценных химических веществ и используется для получения спиртов, кислот, фурфурола, кормовых дрожжей, пектинового клея, а также в качестве грубых кормов для скота.
Кожура семян цветковых растений более 100 лет привлекает внимание ученых ботаников различных профилей, являясь объектом не только прикладных, но и фундаментальных исследований. Существует огромное число работ зарубежных и отечественных авторов, изучающих структуру кожуры семян различных растений.
Анализ литературы показал, что у цветковых растений она развивается из интегументов семязачатков и подвергается различным структурным изменениям, в зависимости от таксономического положения и экологических условий. Признаки морфологического и анатомического строения кожуры семян достаточно широко используются учеными в качестве таксономических и привлекаются для решения спорных вопросов систематики и филогении. Именно эти признаки имеют иногда решающее значение, на основании которых виды относят к определенным трибам, семействам и родам.
По структуре кожуры семян можно судить и об уровне эволюционной продвинутости той или иной систематической группы. Многотомное издание под редакцией акад. А.Л. Тахтаждяна [8] включает результаты многолетних исследований известных советских ученых огромного числа представителей различных семейств цветковых растений.
Интерес отечественных и зарубежных исследователей к анатомии зрелых семян не ослабевает и в последние десятилетия. Имеется ряд работ посвященных изучению спермодермы и ультраструктуры поверхности семян представителей различных семейств, представителей таксонов различного ранга в связи с их систематикой и филогенией.
Японский ученый Fukuhara Tatsundo [15] изучая семенную кожуру 7 видов рода Corydalis (преимущественно японской флоры), относящихся к разным секциям: Cheilanthifoliae, Sophorocaphos, Ramoso-Sibiricae, Corydalis, Diplotaber и 2 вида р. Dicentra, выделил 6 типов семенной кожуры, которые оказались связаны с принадлежностью к определенной таксономической группе.
На основе изучения развития, роста и дифференциация структуры интегументальных слоев семязачатков представителей различных семейств И.И. Шамров [9] предложил классификацию способов формирования интегументов, включающая типы (критерии происхождения) и три вариации на основе комплекса критериев. Позднее в своей монографии, он представил данные многих авторов о развитии и строении интегументов семязачатков цветковых растений различных семейств.
Сравнительное изучение строения спермодермы 39 видов рода Latyrus позволило М.О. Бурляевой [2] установить, что высота и степень утолщения стенок клеток эпидермы, структура поверхности семенной кожуры является важнейшими диагностическими признаками. На основании полученных результатов были выделены типы и установлено направление эволюции семенной кожуры.
С целью подтверждения обособленности, а также для уточнения внутривидовой системы рода Cephalotaxus А.В. Бобровым [1] изучена морфология, анатомия и ультраструктура покровов семян 14 известных таксонов головчатого тиса. Результаты исследований подтвердили своеобразие и значительную изолированность Cephalotaxus среди хвойных. Все 14 изученных таксонов четко отличаются между собой видоспецифическими признаками строения семян.
Как показал анализ литературных источников, морфологические и анатомические признаки зрелых семян хлопчатника, также были использованы при решении спорных вопросов систематики и филогении представителей семейства Malvaceae и, в частности рода Gossypium L.
Первым исследователем семенной кожуры представителей семейства Malvaceae можно считать L. Guignard [12], который рассмотрел структуру кожуры некоторых представителей и попытался дать общую картину её развития на всей поверхности семени у афро-азиатского вида Gossypium herbaceum. Позднее Dr. T. Netolitzky [13], R. G. Reeves [14], И.А. Райкова и М.С. Канаш [7] представили данные о развитии и строении отдельных слоев семенной кожуры некоторых сортов хлопчатника культивируемых видов G. hirsutum, G. barbadense, G. herbaceum и G. arboreum и других представителей семейства Malvaceae в средней части семени.
С целью выявления признаков примитивности, R. G. Reeves [14] изучал строение кожуры семян 5 диплоидных диких видов хлопчатника (G. klotzschianum, G. davidsonii, G.thurberi, G. arboreum, G. barbadense) и провел сравнительный анализ с представителями других родов семейства Malvaceae.
Кожура зрелых семян 11 представителей рода Gossypium L. среди которых 4 – культивируемые (G. hirsutum, G. barbadense, G. herbaceum, G. arboreum.) 4 дикорастущих (G. anomalum, G. davidsonii, G. harknesii, G. trilobum) и 3 подвида G. hirsutum L. (ssp. mexicanum, ssp. peruvianum, ssp. purpurascens) достаточно подробно изучена Н.Н. Константиновым [6]. Сравнительный анализ полученных автором данных не выявил существенных различий между дикими и культивируемыми представителями.
Следует отметить, что структуре кожуры представителей семейства Malvaceae, также уделялось внимание в систематических и филогенетических построениях.
В результате изучения А.С. Дариевым [3] кожуры семени зрелых семян 10 родов семейства Malvaceae, в том числе Gossypium L., 2-х родов семейства Bombacaceae, выявлены признаки, характерные для родов и отдельных видов, позволившие автору судить о направлении эволюционных изменений, происходящих в структуре кожуры и установить признаки, характерные для предкового типа, такие как толстая спермодерма, многослойная паренхима наружного интегумента и большое число в нем проводящих пучков.
При изучении кожуры зрелых семян 9 диких видов хлопчатника, относящихся к 2-м жизненным формам – деревья и кустарники (G. raimondii, G. thurberi, G. gossypioides, G. trilobum, G. davidsonii, G. klotzschianum, G. sturtianum, G. australe, G. bickii), В.П. Клят [4] выявлены четкие признаки отличия и сходства. Отличительные признаки, по мнению автора, связаны с жизненной формой и обусловлены экологическими условиями обитания в различных географических зонах. Общий план строения спермодермы и сходные признаки говорят о монофилетическом происхождении видов.
Так, исследования В.П. Клят, И.А. Березина [5] структуры интегументов разновозрастных семязачатков дикорастущих представителей G. herbaceum (ssp. africanum, ssp. pseudoarboreum), G. arboreum (ssp. obtusifolium, ssp. perenne, ssp. neglectum, ssp. nanking) и G. soudanense, выявили отличительные признаки, характерные для видов. На основании этих данных ими установлено, что мадагаскарский вид G. soudanense, таксономический ранг которого является спорным, по изученым признакам и темпам развития интегументов семенной кожуры близок к представителям G. arboreum и очевидно, как считают и другие исследователи [10], является его разновидностью.
При изучении формирования семенной кожуры дикорастущих представителей американских, африканских и австралийских видов хлопчатника выявлена положительная корреляция толщины кожуры зрелых семян и темпов ее формирования со скороспелостью.
В литературе по хлопчатнику очень мало сведений о темпах роста и развития тканей, слагающих интегументы семязачатков, и особенно у культурных сортов. Не определены признаки сходства и различий, особенности формирования кожуры семян дикорастущих представителей и культурных сортов диплоидных и тетраплоидных видов рода Gossypium L.
Учитывая все выше сказанное и тот факт, что в составе рода Gossypium L. около 50 видов, большая часть из которых еще не изучена, считаем актуальным проведение исследований с привлечением в эксперимент не только дикорастущих представителей, но и мало изученное внутривидовое разнообразие G. herbaceum, G. arboreum, G. hirsutum, G. barbadense, культурных сортов и сортообразцов, полученных на их основе.
Полученные новые данные значительно дополнят характеристику видов и внесут вклад в познание вопросов биологии, анатомии, систематики и эволюции изученных представителей рода Gossypium L.
Список литературы
- Бобров А.В. Морфология и ультраструктура семян Cephalotaxus в связи с проблемами системы рода // Ботанический Журнал. – 2001. — № 5. – С. 50-65.
- Бурляева М.О. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры видов р. Lathyrus в связи с его систематикой // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. Тез. док. представленных II (X) съезду Русского ботанического общества 26-29 мая 1998г. – C.-П., 1998. – т1. – 17с.
- Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Хлопчатник: анатомия, морфология, происхождение. – Ташкент: Фан, 1985. – 303 с.
- Клят В.П. Строение спермодермы некоторых видов р. Gossypium L.// Узб.биол.журн. – 1983. — № 6. – С. 50-53.
- Клят В.П., Березина И.А. Строение и развитие семенной кожуры у представителей рода Gossypium L. (сем. Malvaceae).// Тр. Международной конференции, СПб. – С.-П., 1997. – С. 70-71.
- Константинов Н.Н. Морфолого-физиологические основы онтогенеза и филогенеза хлопчатника. – Москва: Наука, 1967. – 298 с.
- Райкова И.А., Канаш М.С. Развитие зародыша, кожуры семени и волокна хлопчатника. – Ташкент, 1936. – 50 с.
- Тахтаджян А. Л. Сравнительная анатомия семян. – Ленинград: Наука, 1988-1991гг.
- Шамров И.И. Интегумент цветковых растений: структурные и эволюционные аспекты.// Труды межд.конф. по анатомии и морфологии растений. – С.-П., 1997. – С. 372-373.
- Fryxell P.A. A classification of Gossypium L. (Malvaceae) – Taxon: 1969. – v. 18. — № 5. – P. 585-591.
- Fryxell P.A. A revised taxonomic interpretation of Gossypium L. (Malvaceae)//Rheedea. – 1992. – v. 2(2). – P. 108-165.
- Guignard L. Recherches sur le development de la grain et on particuwer du tegement. //Jurn. de Botan. – 1893. — № 8. Р. 241-252.
- Netolitzky Dr. T. Anatomic der Angiospermen – Samen. – Berlin, 1926. – 245 p.
- Reeves R.G. Comparative anatomy of the seeds of cotton and other Hibisceae plants //Amer. J.Bot. 1936 в, — V.23, № 6. – P. 394-408.
- Valiček P. Wild and cultivated cottons// Cotton et fibr. Trop. – 1979. –v.111. – P. 239-264.[schema type=»book» name=»Сведения о морфологических и анатомических исследованиях кожуры семян хлопчатника» author=»Грабовец Нина Викторовна,Эрназарова Зироатхон Абдуазимовна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-05″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 28.02.2015_02(11)» ebook=»yes» ]