С помощью методов морфометрии, выявлены особенности морфологии камер желудка жвачных животных представителей Caprinae: сайгака (Saiga tatarica L., 1766), памирского архара (Ovis ammon polii Blyth, 1841) и домашней овцы (Ovis ammon f. aries L., 1758), обусловленные спецификой их питания. В качестве критериев определения выраженности типа питания, был выбран весь комплекс морфологических показателей желудка и его камер: абсолютные и относительные показатели размеров и массы желудка, площади поверхности слизистых оболочек с учетом площади их морфологических структур.
Отличительная особенность кормовых ресурсов жвачных животных – чрезвычайное многообразие и неоднородность состава, качества и питательной ценности кормовой массы, включающей как высокопитательный материал, насыщенный легкоусвояемыми растворимыми углеводами (например, семена растений), так и непригодную для усвоения без участия симбиотических микроорганизмов омертвевшую (одревесневшую) растительную массу, образованную устойчивыми к пищеварительным кислотам органическими соединениями (целлюлоза, лигнин и др.). Неоднородность кормового субстрата обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации, которая обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который у жвачных млекопитающих отличается особой функциональной и морфологической сложностью.
Материалом для настоящих исследований послужили желудки сайгака, памирского архара и домашней овцы. Выбор объектов обусловлен их принадлежностью к одному подсемейству Caprinae, наличием желудочно-кишечного типа пищеварения, свойственного жвачным, обитанием в близких по кормовым условиям стациях и различной пищевой специализацией. При выборе объектов также учитывалось, что архар является родоначальником домашней овцы, а сайгак и овца имеют общий ареал обитания. Очевидно, и характер питания животных должен быть сходным. Однако процесс одомашнивания наложил на него определенный отпечаток, отразившийся на морфологических показателях камер желудка и стратегии пищеварения.
Основу рациона сайгаков составляют травянистые и кустарничковые двудольные растения. Известна высокая избирательность питания сайгаков, которые из всего обилия растений в каждом местообитании выбирают лишь небольшое количество предпочитаемых видов, используя лишь наиболее нежные, зеленые и питательные части растения (листья, молодые побеги, соцветия). Злаковые растения — волокнистые и труднопереваримые животные избегают. Можно определенно считать, что сайгаки относятся к высокоизбирательным потребителям легкоусвояемого высокопитательного растительного материала. Грубые волокнистые труднопереваримые растения или их части не используются, а если и поедаются при истощении кормовых ресурсов, то не могут обеспечить полноценного питания этих животных.
В рацион архаров входит большой набор видов растений, включающий почти весь списочный состав фитоценозов в местах обитания животных, но они, как и все жвачные, выбирают высокопитательные зеленые части двудольных растений. Тем не менее, в отличие от сайгаков, при необходимости они с успехом используют и усваивают грубые, менее питательные злаки, поэтому архара следует относить к потребителям более широкого спектра растительных кормов. Эти животные способны не только потреблять, но и эффективно усваивать низкий по качеству, грубый клетчатковый растительный материал с преобладанием устойчивых к кислотам целлюлозы и лигнина.
Домашняя овца, таксономически относящаяся к горным баранам, очевидно, по характеру питания должна быть сходна со своей предковой формой. Однако одомашнивание наложило отпечаток на характер питания: условия пастбищно-стойлового содержания исключают значительные колебания в уровне кормления в разные периоды года. В частности у домашней овцы, наряду с набором естественных трав, аналогичных составу рациона дикого барана, значительную долю стали занимать высокопитательные и легкоусвояемые зерновые добавки или комбикорма, не характерные для питания дикой формы барана.
Желудок у всех исследованных животных, несмотря на одинаковое строение, отличается размерами, массой, площадью поверхности слизистой оболочки, а также формой и величиной функциональных структур всех камер. По показателям абсолютной массы желудка домашняя овца (М=1395 г), достоверно превосходит сайгака (625 г) и лишь немного – архара (1003 г). Показатели абсолютной массы камер желудка у всех видов последовательно снижаются от рубца к сычугу, сетке и книжке [рис. 1].
Рис. 1. Абсолютная масса камер желудка сайгака, архара и домашней овцы
Отношение массы желудка к массе кишечника у жвачных животных отражают степень выраженности того или иного типа пищеварения. У архара это значение наибольшее, составляя 1,18%, у сайгака – среднее – 0,75% и наименьшее – у овцы – 0,67%. Об этом же свидетельствуют показатели относительной массы камер желудка от массы всего желудка [рис. 2].
Рис. 2. Относительная масса камер желудка в % от массы желудка сайгака, архара и домашней овцы
Большие значения по этим показателям также у рубца архара, затем идут сайгак и овца, а вот у сычуга они обратно пропорциональны [рис. 2]. Что свидетельствует о принадлежности архара потребителям грубых кормов, делающих ставку на клетчатку и имеющих крупный рубец, с превалированием в стратегии пищеварения преджелудочной ферментации и меньшей роли сычуга. У сайгака, избирающего более концентрированные корма, которые находятся в рубце непродолжительное время и подвергаются дальнейшей бактериальной обработке в объемистой задней бродильной камере, это отношение отражает достаточно большую нагрузку на кишечник, а также сычуг. У домашних овец оно указывает на изменение стратегии пищеварения в сторону превалирования кишечной ферментации (как результата употребления, наряду с грубыми кормами, большого количества концентратов в ходе доместикации) и большей роли сычуга, что приближает их к животным с кишечным типом пищеварения.
У исследованных животных площадь поверхности слизистой оболочки камер желудка наибольших величин достоверно достигает в рубце, снижается в книжке, сычуге и наименьшей оказывается в сетке [рис. 3].
Рис. 3. Площадь слизистой оболочки камер желудка с учетом площади их морфологических структур сайгака, архара и домашней овцы
Превалирование по всем показателям рубца над остальными камерами желудка является выражением его большей функциональной значимости при желудочно-кишечном типе пищеварения жвачных [рис. 1, 2, 3]. Степень выраженности остальных камер у каждого вида отражает характер потребляемого корма.
На основании изложенных данных, можно заключить, что наиболее отчетливо желудочно-кишечный тип пищеварения выражен у архара, которого можно характеризовать, как животное с преджелудочной ферментацией. Наименее выраженный тип пищеварения – у домашней овцы, которую, несмотря на сохранение черт своих диких предков и возможность питаться грубыми кормами на пастбище, по всем характеристикам можно отнести к животным с развитой задней бродильной камерой, или с кишечным типом пищеварения. Сайгак по этим параметрам занимает промежуточное положение между архаром и овцой.
Список литературы:
- Давлетова Л.В., Хацаева Р.М. Особенности роста сайгака и роста отделов его желудка в сравнении с овцами разных пород в утробном и послеутробном развитии. Европейский сайгак: развитие, морфология, экология: коллективная монография под редакцией В.Н. Орлова. М.: Наука. 1997. С. 52 – 73.
- Давлетова Л.В., Хацаева Р.М. Особенности гистогенеза отделов желудка сайгака в сравнении с овцами разных пород. Европейский сайгак: развитие, морфология, экология: коллективная монография под редакцией В.Н. Орлова. М.: Наука. 1997. С. 72 – 96.
- Хацаева Р.М. Морфофункциональные особенности связи типа пищеварения и экологии сайгака Прикаспия. Материалы Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия-XXI веку». Элиста – Астрахань: КГУ. 1999. С. 83-87.
- Хацаева Р.М. Эколого-морфологическая характеристика желудка диких и домашних жвачных. М.: Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 10. С. 1265 – 1270.
- Хацаева Р.М. Морфофункциональные особенности камер желудка жвачных. М.: Зоологический журнал. 2004. Т. 83. №12. С. 1508 – 1516.
- Хацаева Р.М. Морфологические особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae. Дисс. докт. биол. наук. Москва: ООО «11-й Формат». 2005. 433 с.[schema type=»book» name=»КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЖЕЛУДКА ДИКИХ И ДОМАШНИХ ЖВАЧНЫХ ДЛЯ ОПРЕДЕЛИНИЯ ВЫРАЖЕННОСТИ ТИПА ПИЩЕВАРЕНИЯ » author=»Хацаева Раиса Мусаевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-03-30″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_30.04.2015_04(13)» ebook=»yes» ]