Введение
Мягкая пшеница имеет сложную генетическую природу благодаря ее гексаплоидности, а значит, и большой запас изменчивости. Однако, несмотря на это, происходит обеднение генофонда этой культуры в результате использования в селекции одних и тех же доноров хозяйственно ценных признаков [10]. Эта тенденция вызвана сложившейся селекционной практикой – новые сорта являются потомством одного или нескольких растений [1]. Беспокойство ученых, вызванное снижением уровня генетического разнообразия главных доместицированных культур, в том числе – пшеницы, привело в последние десятилетия к масштабным исследованиям с целью расширения ее генетической базы за счет разнообразных источников изменчивости [10, 15]. Одним из способов создания исходного материала для селекции является индуцирование мутантов, причем особенно перспективным признан метод химического мутагенеза [6, 7, 11].
С помощью данного метода можно решать некоторые специальные задачи: изменять отдельные признаки растений, не затрагивая значительно других свойств; разрывать сцепленно наследуемые признаки; преодолевать нескрещиваемость между видами; получать богатый исходный материал для гибридизации, имеющий в своем составе формы с нужными, но редко встречающимися в природе признаками [9].
По количеству новых сортов разных сельскохозяйственных культур, созданных с помощью химических мутагенов, страны бывшего СССР существенно опережают другие страны. В настоящее время работы по индуцированному мутагенезу ведутся почти во всех странах мира. Наибольшие успехи в области мутационной селекции достигнуты в России, Японии, Индии, Китае, высокие – в Швеции и относительно скромные – в Англии, Германии, Франции, Италии и США [6].
С целью оптимизации использования индуцированных мутантов в селекционном процессе впервые проведено сравнительное изучение комбинационной ценности двух наборов мутантных форм разного генетического и экологического происхождения, вовлеченных в широкую программу скрещиваний для создания более продуктивного селекционного материала, адаптированного к условиям Западной Сибири.
Объединение массивов данных двух самостоятельных экспериментов, проводившихся одновременно (в 1980-82 гг.) на смежных ярусах опытного поля лаборатории экспериментального мутагенеза СибНИИСХ (Омск), предоставляет возможность сравнительного анализа полученных результатов двух отдельных исследований, проводившихся в идентичных условиях. Одно из них касалось изучения серии мутантов озимой пшеницы, в другой эксперимент была включена серия мутантов, являвшихся яровыми фенотипическими аналогами озимых сортов пшеницы. Оба набора мутантов, были вовлечены в программу скрещиваний с перспективными и районированными сортами яровой пшеницы в южной лесостепи Западной Сибири. Правомочность проведения сравнительного анализа результатов двух экспериментов основывается на том, что оба они проводились по единой методике, посев и уборка осуществлялись в одни и те же дни, растения выращивались в одинаковых почвенных и гидротермических условиях, т.е., «шумовое» влияние случайных факторов на проведение опытов сводилось к минимуму. Это нивелирование различий в воздействии климатических факторов на изучаемый материал позволило проявиться генетическим различиям между изученными популяциями наиболее рельефно. Данные обстоятельства в значительной степени освобождают от необходимости применения методов стандартизации условий содержания, предлагаемых в научной литературе [13].
Для обсуждения заявленной темы выбран наиболее репрезентативный массив первичных данных двух экспериментов, проводившихся нами в 1980-1981 годах, в которых был осуществлен более полный охват комплекса количественных признаков популяций, критериев их оценки и реализованных подходов к их изучению, чем в других наших экспериментах. Авторами поставлена цель выявления генетических различий (либо их отсутствия) между двумя наборами мутантов и реализации их потенциала в зависимости от генотипа и влияния условий вегетации в контрастные годы исследований. Рабочей гипотезой для проводимого сравнения служил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.
Материал, методы и условия проведения экспериментов. В период исследований гидротермические условия были контрастными. Условия вегетации растений в 1980 году складывались благоприятно для наиболее полной реализации генетического потенциала популяций пшеницы (примем эти условия в данном обсуждении как «оптимальные»). 1981 год характеризовался повышенным температурным режимом и меньшим количеством осадков, что отразилось на выраженности всех изучавшихся признаков и сужении размаха генетической изменчивости популяций («экстремальные» условия).
Мутанты озимой пшеницы были получены в результате воздействия этиленимином (ЭИ) и нитрозоэтилмочевиной (НЭМ) на семена озимых сортов ППГ-186, Мироновская 808 и Ильичевка и включены в гибридизацию в качестве материнских форм. Отцовскими компонентами скрещивания служили районированные в регионе яровые сорта (эксперимент Л.А. Кротовой).
Вторая серия мутантов представляла собой яровые фенотипические аналоги сортов озимой пшеницы: Безостая 1, Безостая 2 и Краснодарская 39, полученные с помощью ЭИ и ЭМС (этилметансульфонат) и служившие материнскими формами. Генетический анализ, основанный на изучении гибридов от скрещивания яровых мутантов с исходными озимыми сортами, показал их монофакториальную природу. Полученная мутация связана с возвратом аллеля от рецессивной структуры (vrn) к доминантной (Vrn), определяющей яровой тип развития. Отцовскими компонентами скрещивания служили сорта яровой пшеницы, районированные в Западной Сибири (эксперимент Е.Я. Белецкой).
Общая (ОКС) и специфическая (СКС) комбинационная способность
От правильного подбора родительских форм для гибридизации зависит успех селекционной работы. В связи с широким вовлечением мутантов в селекционные программы скрещиваний изучение комбинационной способности мутантных форм становится все более необходимым, так же как необходимо оно и при проведении генетического анализа количественных признаков. Оценка комбинационной способности родителей превращает создание высокопродуктивных гибридов и синтетических популяций в технологический процесс, базирующийся на количественном расчете [2-5, 12, 14]. Многими исследователями установлено, что воздействие мутагенных факторов способствует изменению эффектов общей и варианс специфической комбинационной способности, отмечаются факты более высокой комбинационной ценности мутантов в сравнении с исходными сортами. Однако исследования, посвященные этой проблеме, проводятся все еще в очень узких масштабах [8].
При селекции на гетерозис необходим такой подбор сортов или линий, пригодность которых в качестве компонентов скрещивания зависит не только от ценности признаков самой линии или сорта, но и от способности давать при скрещивании с другими формами потомство, обладающее повышенной жизнеспособностью и урожайностью. Данное свойство получило название комбинационной способности. Различают общую и специфическую комбинационную способность. Общая комбинационная способность отражает среднюю величину эффекта гетерозиса, проявляющегося при скрещивании испытуемой линии с другими, и определяется преимущественно действием аддитивных генов. Специфическая комбинационная способность отражает величину гетерозисного эффекта при скрещивании двух линий, т.е. характеризует одну из них в конкретной комбинации при скрещивании с другой. Специфическая комбинационная ценность включает все эффекты, которые нельзя объяснить только действием аддитивных генов; эти эффекты могут быть результатом доминирования, зпистаза, взаимодействия генов и условий окружающей среды и т.д. [5].
Комбинационная способность озимых мутантов пшеницы. Генетическая детерминация продуктивности гибридов была обусловлена в 1980 году в основном, аддитивными генами (69%). Вклад аддитивных генов мутантных форм составил 51%, а яровых отцовских форм — 18%. Влияние взаимодействия генов также значительно и составляет 31% (рис. 1). В 1981 году произошла смена спектра действия генов, контролирующих продуктивность колоса: аддитивные эффекты генов мутантов озимых форм обеспечивали лишь 16% влияния на признак, и различия между мутантами были недостоверными, вклад яровых сортов составил 70%, на долю генов взаимодействия приходилось 13% влияния и различия по СКС были недостоверны. Влияние взаимодействия генов сильно зависело от экологических факторов. Повышение влияния аддитивных генов в менее благоприятных условиях 1981 года произошло за счёт генов, контролирующих яровой тип развития районированных сортов пшеницы.
Рис. 1. ОКС и СКС озимых мутантов в 1980 г. (1) и в 1981 г. (2)
(MGL – варьирование ОКС мутантных линий; MGT – варьирование ОКС тестеров;
MS – варьирование СКС)
Комбинационная способность яровых мутантов озимой пшеницы. По предварительной оценке исходного материала с помощью однофакторного дисперсионного анализа установлена целесообразность его дальнейшего изучения и непосредственного использования в скрещиваниях для научных и практических целей. Двухфакторный дисперсионный анализ общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) показал, что продуктивность растений в благоприятных условиях вегетации контролировалась в основном действием аддитивных генов (87%), генные взаимодействия (доминирование, эпистаз) оказывали значительно меньшее влияние (13%). Вклад аддитивных генов мутантных форм составил 78%, а яровых отцовских форм — 9% (рис. 2). В более жестких условиях данный признак контролировался генами взаимодействия в большей степени (34%), однако действие аддитивных генов оставалось наиболее существенным (65,9%). При этом за оба года исследований аддитивные гены мутантных линий по продуктивности растений проявляли свое действие в значительно большей степени (55%), чем аддитивные гены районированных сортов (11%).
Рис. 2. ОКС и СКС яровых мутантов в 1980 г. (1) и в 1981 г. (2)
Изучение комбинационной способности мутантов озимой и яровой пшеницы показало, что мутанты могут служить донорами как отдельных количественных признаков, так и результирующего показателя – урожайности зерна. Влияние взаимодействия генов родительских форм было значительно меньше и в большой степени зависело от экологических факторов.
В гибридных популяциях яровой пшеницы, созданных на основе как озимых, так и яровых мутантов проявились сходные тенденции: независимо от происхождения, поколения и условий года в генетическом контроле признаков преобладали эффекты ОКС, указывающие на доминирующее положение аддитивных эффектов генов, что позволяет вести отбор уже в ранних поколениях гибридных комбинаций. На основе информации об уровне аддитивной изменчивости в изучавшихся популяциях установлено, что в данном случае перспективна линейная селекция.
Практическая значимость исследований. Прямое использование мутантов позволило создать три сорта озимой пшеницы – Сибирская нива, Омская, Омская озимая (сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений России). В Государственный реестр селекционных достижений России включены сорта яровой пшеницы: Славянка Сибири, Светланка, Серебристая.
Список литературы:
- Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 431 с.
- Белецкая Е.Я. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по элементам продуктивности// Селекция и семеноводство в Сибири, Зауралье и Сев. Казахстане.- Новосибирск, 1983. С.18-20.
- Белецкая Е.Я., Кротова Л.А. Селекционная ценность яровых аналогов озимых сортов мягкой пшеницы, полученных с помощью химических мутагенов //Материалы I Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования по приоритетным направлениям биоэкологии и биотехнологии». — Ульяновск. – 2014. С. 50-52.
- Белецкая Е.Я. Анализ признаков продуктивности гибридных популяций мягкой пшеницы//Биология в школе. — М.:ООО «Школьная Пресса». — 2015.- №4. – С.3-12.
- Белецкая Е.Я., Кротова Л.А. Оценка общей и специфической комбинационной способности мутантных линий и сортов яровой пшеницы//Материалы III Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы биологии и методики ее преподавания в школе и вузе». – Омск. – 2015. – С.11-13.
- Дудин Г.П. Экспериментальный мутагенез и селекция ячменя // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве/ Материалы II Международной научно-практической конференции: Сборник научных трудов. – Киров: Вятская ГСХА, 2009. – С. 5-8.
- Кротова Л.А., Белецкая Е.Я., Поползухина Н.А. Использование генетического потенциала мутантов озимых форм в селекции мягкой пшеницы Западной Сибири: монография. – Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина, 2012. – 198 с. (Лауреат 2-го Международного конкурса научной, учебно-методической и учебной литературы «Золотой Корифей», 2013, подтверждение на сайте: www.sci—cooperation.ru).
- Кротова Л.А. Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири: Автореф. дисс. …докт. с/х. наук.- Тюмень, 2013.-32 с.
- Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. — М.: Колос, 1981. — 271 с.
- Пшеничникова Т.А. и др. Анализ наследования морфологических и биохимических признаков, контролируемых генами, интрогрессированными в мягкую пшеницу// Генетика, 2005, том 41, №6, с. 793-799.
- Рапопорт И.А. Химический мутагенез в селекции на адаптацию к погодным условиям. — М.: Наука, 1983. – С. 183–189.
- Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях,- Минск: Наука и техника, 1984. – 223 с.
- Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири // РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. – Новосибирск, 2005. – 624 с.
- Рутц Р.И., Белецкая Е.Я. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по продуктивности и элементам ее структуры// Химический мутагенез в селекционном процессе. — М.: Наука, 1987. С. 83-89.
- Warburton M.L., Crossa J., Franco J., Kazi M., Trethowan R., Rajaram S., Pfeiffer W., Zhang P., Dreisigacker S., van Ginkel M.// Euphytica. — 2006. 149, №3, p. 289-301.[schema type=»book» name=»ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ НА КОМБИНАЦИОННУЮ СПОСОБНОСТЬ ХЕМОМУТАНТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ» description=»Впервые проведен сравнительный анализ результатов изучения двух серий мутантов, имеющих разное экологическое и генетическое происхождение. Представлена количественная оценка общей и специфической комбинационной способности мутантных линий и сортов яровой мягкой пшеницы по продуктивности растений. Установлено, что данный признак контролируется аддитивным действием генов, что дает возможность отбирать сорта и мутанты по эффектам ОКС с целью вовлечения их в программы скрещивания и проведения линейной селекции. Выделены доноры генов, повышающих продуктивность и адаптивность популяций пшеницы. Создано три сорта озимой и три сорта яровой мягкой пшеницы.» author=»комбинационная способность, гетерозис, сорт, мутант, гибридная популяция, отбор.» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-01-26″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_31.10.15_10(19)» ebook=»yes» ]