13.03.2012 г. в Геологический музей Казанского университета поступило несколько образцов необычных (стеночных) строматолитов от геолога Калининой Т. А. из города Перми. Образцы были переданы мне директором музея В.В.Силантьевым на определение и для оценки их как возможных кандидатов на пополнение строматолитовой коллекции Геологического музея Казанского университета имени А.А.Штукенберга. Образцы были собраны на берегу р. Камы (Камского водохранилища) недалеко от станции Пальники севернее г. Перми из отложений соликамского горизонта уфимского яруса пермской системы. На фотоснимках, сопровождавших образцы, показано
Рис.1. Строматолитовый биогерм на берегу Камского водохранилища. Хорошо видны подстилающие загипсованные доломиты и несколько генераций строматолитов с различной величиной куполов (во врезках).
строение берегового обрыва над бичевником (рис.1), откуда можно понять, что присланные «стеночные» строматолиты залегают почти в кровле водорослево-бактериального биогерма, состоящего из нескольких генераций, последовательно сменявших друг друга при его росте. В своей нижней части биогерм сложен в основном крупными полусферическими строматолитами, образующими пласты неопределенной протяженности, и по строению, скорее всего, относящиеся к Stratifera undosa и отдельные караваеобразные Collenia hemisphaerica (рис.1,нижняя врезка). В средней и верхней части биогерм представлен более мелкими столбчато-пластовыми формами Alebastrophyton Naugolnykh (рис.1,верхняя врезка), а в его кровле находятся строматолиты, похожие на тесно-сросшиеся кораллоподобные колонии, в которых каждый столбик отделен от соседнего темным карбонатным чехлом, как пальцы рук в перчатке (рис.2,3).
Рис.2. Пришлифовка штуфа «пальчиковых строматолитов. Ув.х 0,3.
Рис.3. Скол биогерма «пальчиковых» строматолитов в обнажении, фотография, сделанная Т.А.Калининой в полевых условиях.
Столбики верхней генерации в сечении изменяются от диаметра карандаша до толщины человеческого пальца. Сам прослой строматолитов «пальчиковой генерации» имеет мощность от 25 до 40 см и сверху перекрыт обычными мелкими бугристо- пластовыми формами, завершающими рост этого
Рис.4. Мелкобугристый рельеф верхней генерации строматолитов, ув. х 0,5. необычного биогерма строматолитов (рис.4). Вся пачка слоев биогерма залегает на гипсоносных доломитах, видимых на рис.1, о перекрывающих их породах, к сожалению, сведений нет.
Аналогичные формы строматолитов, которые, по-видимому, из того же горизонта изображены в работе С.В.Наугольных [8, стр. 34], где описано их положение в разрезе и указаны предполагаемые условия их формирования. По мнению названного автора, рост строматолитовых биогермов происходил в более глубоких частях палеобассейна, где преимущественно шло накопление доломитов и маломощных прослоев песчаников. С этим мнением С.В.Наугольных о глубоководности формирования биогермов трудно согласиться. Как пишет В.И.Игнатьев [4, с. 50-55], геологи часто слишком формально оценивают глубины бассейнов по типу осадка. В данном разрезе доломитовый тип осадка свидетельствует о большой солености (магнезиальности) водоема, а строматолиты как раз говорят о его мелководности. По формулам Б.А.Шуляка [17], подобные волнообразные строматолиты могли образоваться в бассейне на глубине не более первых единиц метров или даже дециметров[11]. Максимальная глубина формирования их обычно близка или сравнима с мощностью биогерма [14]. Стратиграфический уровень встречаемости таких биогермов, как считает С.В.Наугольных, соответствует нижней части соликамского горизонта. Ниже дается описание и экологическая характеристика этого нового для пермских отложений типа строматолитов.
Экоморфологический тип – пластово—столбчатые куполовидные постройки– Stratifera Koroluk и караваеобразные строматолиты, отнесенные здесь к группе Collenia Walcott и встречающиеся в мелководных литоральных условиях обширных водоемов и лагун. Основной фактор морфогенеза обоих типов построек – трохоидальный тип волновых движений (типа зыби на мелководье) крупных лагун. Размеры куполов определяются длиной волны и глубиной бассейна. Наблюдаемое постепенное измельчение размеров столбиков поэтому связано с обмелением бассейна при сохранении одного и того же симбиоза цианобактерий — строителей биогерма.
Волнообразно-куполовидная пластовая форма (тип Stratifera undosa) имеет непрерывающиеся слои, тогда как караваевидная (тип Collenia hemisphaerica), размером от 0,5 до 1,0 м, имеет прерывистую слоистость, однако имеются также и переходные формы между ними. Биогерм создан одним цианобактериальным сообществом, клетки которого до деталей схожи с микроорганизмами, которые сформировали верхнюю генерацию пальчиковых, стеночных строматолитов, описанных ниже (рис.7,8).
Экоморфогруппа Jurusania Krylov — стеночные столбчатые строматолиты. Состав группы — две жизненные формы: Jurusania Krylov и Gantifera Sonin, forma nova. Формы роста, принадлежащие к этой группе, характеризуются накоплением обильной массы органического вещества- гликокаликса, сохраняющегося в виде особых структур «стенок» вокруг колоний (столбиков) внутри биогермов. Образуются они исключительно в условиях повышенной солености и преимущественно при хемогенном типе осадкообразования.
Похожие на Gantifera формы, но более крупных размеров, описаны И.Н.Крыловым [6] под именем Jurusania cylindrica из пестроцветных отложений катавской свиты рифея на реках Юрюзань и Инзер Бакало-Саткинского района Южного Урала. Название Jurusania можно сохранить, соблюдая правило приоритета, и применить для обозначения новой группы жизненных форм, т.к. совершенно ясно, что рифейские и пермские формы произведены разными сообществами цианобактерий, но, по-видимому, в чем-то сходных фациальных условиях. Наши пермские формы происходят из засолоненных лагун с явным преобладанием хемогенного осадконакопления, а формы И.Н.Крылова происходят, по-видимому, из мелководных морских фаций красноцветной формации рифея. К сожалению, И.Н.Крылов не приводит сведения об условиях образования описанных им строматолитов и не выделяет свою форму Jurusania Krylov из массы других столбчатых форм, указав только наличие «стенки». Это лишает возможности других исследователей применить эколого-морфологичесую методику для определения выделяемых им чисто морфографических формальных таксонов. Необходимая работа по выяснению условий образования всех выделенных им форм рифейских строматолитов должна быть проведена для того, чтобы модификации из одного биогерма, выделяемые И.Н.Крыловым под разными именами (Tungussia, Columnaefacta, Gymnosolen), можно было представить как одну жизненую форму, с ее экоморфами, образованную одним цианобактериальным сообществом одного и того же биогерма.
В отличие от столбчатых форм рифейских строматолитов, описанных И.Н.Крыловым [6], генезис столбиков пермских строматолитов Gantifera связан не столько с накоплением между столбиками терригенного или обломочного карбонатного материала, сколько с обилием отмирающего органического вещества слизистого гликокаликса. Сползание последнего с куполовидных неровностей цианобактериального мата во впадины дробит единую поверхность мата на отдельные бугорки-колонии (ценоплазы, как именует их Твенхофел). При ежегодном унаследованном росте и постоянном накоплении слизи создается столбчатая, как стопка монет, текстура слоев-ценоплазов, и образуется разделяющая их карбонатная «стенка» биогенно-аккреционного генезиса. Микроструктура слоев столбика и карбоната фоссилизированной аккреционной стенки под ЭМ заметно отличаются (см. ниже).
Жизненая форма Gantifera granulose, forma nova.
Экологические условия – мелководные бассейны, повышенной солености при карбонатно-магнезиальном или хемогенном — сульфатно-галогенном типе осадконакопления. Глубины формирования – первые единицы дециметров на омываемой волнами поверхности обширных мелководных построек- биогермов в заливах и соленых лагунах (зона литорали и мелководных банок).
В отличие от формы Jurusania Krylov столбики внутри биогерма Gantifera располагаются очень тесно, разделяясь друг от друга только массой отмирающего органического вещества, с очень незначительной примесью органогенно-обломочного материала.
Форма столбиков жизненной формы Gantifera granulose — неправильно округлая в сечении либо угловатая. Все столбики внутри купольных форм «пальчиковой генерации» биогерма тесно прижаты друг к другу в отличие от рифейских аналогов, где столбики «растут» хотя и близко друг к другу, но свободно. На краю биогерма, в его основании, иногда наблюдается искривление столбиков, связанное с огибанием общей массы биогерма (как у рифейских Tungussia) с переходом, в последующем, к вертикальному росту, как у строматолитов Gymnosolen. Столбики, вилкообразно разветвляющиеся на два дочерних, таких же узких (от 0,5 до 2,3 см в диаметре). Форма арок полого- выпуклая, высотой не более 1-1,5 см, часто уплощенная с высотой арок до 0,5 см. Название gantifera –от фр. gant-перчатка.
Рис.5. Поперечный срез столбиков Gantifera granulose. Светлые и темные внутренние слои –ценоплазы строматолита, темные по контуру – стенки, разделяющие столбики строматолита. Ув.х4.
Боковое ограничение — важный признак группы жизненных форм. Каждый столбик отделен от соседнего оболочкой или «стенкой» из темно-серого или коричневатого тонкозернистого карбоната кальция, содержащего включения темных железистых минералов, и продуктов их окисления. В горизонтальном сечении оболочки соседних столбиков образуют
закругленно-полигональную сеть, похожую на стенки ячеек у колониальных кораллов или крупных колоний мшанок. В оптическом микроскопе внутри «стенки» видны редкие включения обломков створок остракод(?) и обломков жестких кальцитизированных арок колоний, сползших с купола столбиков (как и у рифейских форм). Под электронным микроскопом, в структуре «стенки» просматривается тонкозернистая минеральная масса, состоящая из правильных ромбоэдров кальцита (дрюита), доломита и барита (рис.9), довольно плотно заполняющая пространство. Среди них встречаются мелкие додекаэдрические и кубические кристаллики пирита. На поверхности ромбоэдров карбонатных минералов встречаются рыхлые редкие колонии бактерий в виде мелких округленных тетрагональных полиэдров, палочек или фрамбоидов (рис.7). Присутствие сульфидов железа свидетельствует о восстановительной среде, в которой происходила деструкция (гниение) органики гликокаликса.
На внутренней поверхности «стенки» можно иногда заметить неправильно-ячеистый рельеф, похожий на поверхность столона мшанок Idmonea Lamouroux (рис.3).
Структура элементарных слоев столбиков (ценоплазов- термин Твенхофела,1919). Макроскопически структура слоев выглядит как светлая и более рыхлая масса по сравнению с веществом оболочки. В электронном микроскопе вещество слоев представлено тонкокристаллической светлой массой, но на гранях микрокристаллов, а часто и внутри их, наблюдаются обильные и плотные микроколонии тех же бактерий, что и в структуре «стенок» (рис.7). Слоистость внутри столбиков в описываемых образцах почти незаметна, она становится видимой после полировки срезов и проявляется за счет внедрения полировального порошка окиси хрома (рис.2). Вещество столбика очень рыхлое и слабо-сцементированное, из-за чего оно легко выкрашивается, обнажая внутреннюю поверхность более прочных и более темных оболочек или «стенок».
Особый тип микроструктур с микрокристаллами и полиэдрическими формами бактериальных колоний отражен в названии формы как granulose.
Морфогенез форм Gantifera granulose. Что касается природы таких оболочек или «стенок», то на изученном материале достаточно убедительно видно, что их вещество является результатом фоссилизации остатков скопившейся слизи или «гликокаликса», сползающего с куполов поверхности колоний и сминающегося во впадинах при каждом сезонном отмирании живых клеток цианобактерий. Обилие такой слизи и переработка её органического вещества бактериями в конце каждого сезона вегетации как раз и способствует осаждению и фиксации карбоната кальция благодаря гнилостным процессам и, как следствие, ведет к разделению единой поверхности мата на отдельные купола-фрагменты (рис.4) или ценоплазы (в понимании Твенхофела). Унаследованное наслоение таких ценоплазов и создает столбчатую текстуру биогерма, а постоянное протекание процессов деструкции органического вещества в симбиотических колониях [13] порождает особый агглютинированный (!) тип структур — карбонатных «стенок», свойственный данной экологической группе столбчатых строматолитов. Периодическое сезонное продуцирование и хорошая сохранность остатков гликокаликса в виде фоссилизированного слизистого чехла вокруг столбиков, в отличие от других строматолитов, может быть объяснена, именно повышенной соленостью среды обитания соликамских строматолитов.
Рис.6. Светлые ценоплазы колоний и темная стенка с фрагментами светлых сползших масс с поверхности купола, ув.х4.
В других – нормально-соленых или опресненных водоемах полисахаридное вещество гликокаликса успевает полностью утилизироваться сообществом сапрофитных бактерий – деструкторов, и поэтому у них не наблюдаются подобные чехлы и стенки. Роль разделителя цианобактериальных «матов» на отдельные колонки у других строматолитов выполняет обломочный либо терригенный материал, либо их совместное обилие. Это означает, что тип столбчатых строматолитов также является экологически зависимым образованием [10] — (экоморфотипом), т.к. формирование столбиков в биогермах зависит от соотношения скорости поступления осадка (терригенного или органогенного) к скорости сбрасывания его живой колонией в промежутки между столбиками. Обильная генерация гликокаликса и его накопление между колониями играет такую же морфогенетическую роль разделителя колонок данной жизненной формы, как и обилие осадка у других колонковых форм строматолитов. По-видимому, образование колонок подобного генезиса наблюдалось впервые на железо-марганцевых бактериальных конкрециях, собранных в свое время экспедицией «Челленджера» со дна океана.
Во всех случаях морфогенез или механизм образования колонок одинаков, цель его – сохранение жизненной функции колонии, т.е. избавить живую поверхность колонии от загрязнения и экранировки светового потока необходимого для фото- или хемосинтетической активности циано-бактериальных симбиотических образований.
Диагноз и описание бактериальных клеток организмов — строителей форм строматолитов Stratifera undosa и Gantifera granulose.
Рис.7. Рыхлые скопления клеток цианобактерий, сходных с современны родом Сyanothece (Aphanothece halophytica) из внутренней части столбиков строматолита Gantifera granulose.
Использование определителя бактерий Берджи [9] с его биохимической системой диагностики для определения ископаемых форм очень проблематично, из-за чего в бактериальной палеонтологии почти нет описаний бактерий [2], а приводятся только их изображения. Диагнозы видов и родов по форме и размерам клеток не означают тождества с современными видами и родами бактерий, хотя оно кажется очень вероятным, особенно с учетом экологических и косвенных физиологических признаков, поэтому здесь приводится только краткое описание и изображение форм бактерий и их колоний. В основном это крупные кокковые формы, палочки и их сростки с закругленными концами размером 50х20 nm, образующие фрамбоидные сростки-микроколонии размером 100-220 nm, встречаемые как внутри боковых стенок, так и в слоях столбиков строматолита Gantifera granulose (рис.6). Более того, эти же формы микроорганизмов не менее широко встречаются в ценоплазах форм Stratifera undosa (рис.8).
Рис.8. Структура гликокаликса строматолита Stratifera undosa из нижней части биогерма изображенного на рис.1. Клетки и фрамбоиды цианобактерий точно такие же, как и внутри ценоплазов Gantifera granulose на рис.7.
Это означает, что весь биогерм, с его различными слоями-генерациями и различными формами роста колоний внутри них, образован одним и тем же сообществом цианобактерий.
Морфология и экология этого сообщества совпадает с приведенным в определителе Берджи описанием современного рода Сyanothece (Aphanothece halophytica) [9, с 380, рис. 11(2В)], характерного обитателя соленых лагун.
Геологический возраст и географическое распространение– соликамский горизонт уфимского яруса пермской системы, Пермское Приуралье. Зафиксировано три местонахождения (пос. Алебастрового на р. Сылва, Чумкасский карьер [8] и южная часть берега Камского водохранилища около станции Пальники севернее города Перми – находка Калининой Т.А.).
В обычный оптический микроскоп многие детали и тонкости строения цианобактериальных построек не видны и не могли быть учтены в доэлектронной микропалеонтологии. Теперь при больших увеличениях это можно сделать, но описание микроструктур предстоит согласовать с эколого–морфологическими и фациальными исследованиями форм в полевых условиях, которые обычно игнорировались и были упущены в предыдущий (оптический) период изучения строматолитов.
Обсуждение результатов. Такой признак строматолитов, как «характер стенки» был введен И.К.Королюк и применялся И.Н.Крыловым при описании рифейских строматолитов Южного Урала [6, с. 138]. Никаких объяснений по поводу генезиса таких форм строматолитов не дается. И.К.Королюк просто выделяет различные типы бокового ограничения столбиков [5] и, в качестве одного из них, дает тип, создаваемый «особой тканью». Но, как известно, «ткань», как анатомическая структура и признак, появляется позже клеточного и колониального уровней организации биологической материи. У строматолитов намеков на «ткани» быть не может, поскольку сами они являются колониями, дерновинками, «ценоплазами» или «матами» цианобактерий, т.е. структурами дотканевого уровня. Здесь предлагается другое объяснение таким строматолитовым структурам и поэтому используется нейтральный термин — «стеночные» строматолиты.
Неопределенность положения строматолитов в системе органического мира, постоянно вызывает затруднения у исследователей, связанные с отсутствием адекватной терминологии и невозможностью применить к ним уже известные алгоритмы описания палеонтологических объектов. В.П.Маслов [7] применил нейтральный способ описания строматолитов, как водорослевых биогермов, на основе чисто формальной геометрической классификации их форм и предложил использовать нелиннеевскую небинарную номенклатуру для их обозначения. Это начинание следует поддержать, т.к. примерно такая же описательная свободная номенклатура давно используется для обозначения жизненных форм растений многими исследователями [10]. Как дополнение к системе описания В.П. Маслова, я предлагаю давать подробную экологическую характеристику условий образования каждой формы и подробное описание их морфогенеза. Это позволит подвести логическую базу для выделения естественных эколого-морфологических единиц – жизненных форм строматолитов [12].
Авторы понимают, что предлагаемая ими методика описания строматолитов отличается от принятой формальной иконографической методики И.Н.Крылова и его последователей, но современный уровень биологической науки требует именно углубленного эколого-морфологического подхода к описанию и выделению форм строматолитов, как биогенных образований древних морей. Формальные описания были осуждены в 1870 г. нашим выдающимся палеонтологом- В.О.Ковалевским в письме своему брату, профессору Петербургского и Казанского университетов А.О.Ковалевскому [3]. Более того, принятая всеми апелляция И.Н.Крылова к ботаническому кодексу здесь не проходит, поскольку условные таксоны в палеоботанике применяются к неизвестным структурам и частям растений, имеющих явную генетически обусловленную морфологию и потому подпадающие под норму линнеевской систематики и номенклатуры. Строматолиты, как формы роста колоний или постройки, не имеют генетически обусловленных форм, их форма сугубо экологическая [11,12], адекватное описание которой возможно только в рамках учения о жизненных формах.
Следует напомнить, что первые упоминания строматолитов под именем кишечнополостных были сделаны русским геологом И.А.Лопатиным при его путешествиях по Сибири в 1866 -77-х годах. Затем американский геолог Дж. Холл описал их из протерозоя Северной Америки под именем Cryptozoon, т.е. скрытое, (неясное) животное, и только Чарльз Дулиттл Уолькотт в 1914 г.[1] признал в строматолитах аналоги «водорослевых бисквитов», встречающихся в пресноводных озерах Альп. Сам термин «строматолиты» принадлежит Эрнсту Кальковскому (1908), применившему его при описании триасовых водорослевых построек Нижней Силезии [18]. Правильное толкование форм строматолитов как «форм роста» водорослевых колоний было дано Юлиусом Пиа (1927) и К.Л. и М.А. Фентонами (1931, 37). С учетом сказанного должно быть понятным, что используемая здесь терминология В.П.Маслова и И.Н.Крылова применяется с соответствующей корректировкой, приемлемой для эколого-морфологического метода.
Описание и диагноз новой формы строматолитовой постройки, созданной цианобактериальным сообществом дается здесь с эколого- морфологических позиций. Поскольку дело касается цианобактериальных построек или, точнее говоря, «водорослевых и бактериальных колоний и биогермов», то употребление латинизированной номенклатуры, не должно вводить в заблуждение, будто речь идет об ископаемых организмах. В случае строматолитов описывается не организм, а продукт его жизнедеятельности (постройка), созданная целостными сообществами (колониями или сообществами – водорослево-бактериальными ценозами) в определенных условиях среды. Учитывая всю сумму знаний о строматолитах [7,12], мы должны ясно сознавать, что морфология построек и их рост имеет сугубо экологическую адаптивную природу и вклад генетической конституции самих организмов- строителей в морфогенез и конструкцию постройки минимален и форма их часто вообще не поддается толкованию с позиций наследственной морфологии. Формы их могут быть адекватно интерпретированы как формы роста или жизненные формы колониальных цианобактерий или их ценозов- матов [12]. Никаких стабильных, закрепленных наследственно форм, цианобактериальные сообщества не строят и линнеевская номенклатура, созданная для генетически обусловленных форм, тут явно неуместна [7]. Описываемые на основе внешних различий разновидности строматолитов не могут сравниваться по статусу даже с «распыленными» видами– жорданонами [16], что обычно допускал И.Н.Крылов.
Повторим еще раз, что строматолитовые формы ближе всего к понятию «жизненная форма» и описываться должны не формально, а в рамках экологическо-морфологического учения о жизненных формах [11,19]. Это значит, что выделяемые морфологические единицы должны иметь экологическое обоснование. Генезис их форм определяется гидродинамическими, седиментационными и гидрохимическими факторами среды, но сами строматолиты должны рассматриваться как производные органического мира, как, в отличие от В.П.Маслова, хотя и не совсем удачно, пытался представить И.Н.Крылов. Учение о жизненных формах позволяет адекватно диагностировать и описывать формы строматолитов и на правильной научной основе завершить начатое им дело морфологической систематизации строматолитов, необходимое для целей стратиграфии и фациального анализа докембрийских толщ. Этот морфологический аспект изучения строматолитов после ухода из жизни И.Н.Крылова, М.Е.Раабен и др представителей «строматолитчиков» группы ГИНа сейчас стал игнорироваться и замещаться чисто электронно-микроскопическим описанием микроструктур в надежде на успех, что весьма сомнительно с геологической точки зрения, учитывая процессы глубокого метаморфизма, вторичного преобразования и перекристаллизации первичных микроструктур строматолитов при полном сохранении, однако, самих внешних форм.
Список литературы:
- Андрусов Н.И. Древнейшие известковые водоросли.//Ежегодник Русского Палеонтологического Общества, т.2, Спб,1918, с. 92-95.
- Астафьева М.Н., Герасименко Л.М., Гептнер А.Р. и др. Ископаемые бактерии и другие микроорганизмы в земных породах и астроматериалах. Изд. ПИН РАН, М. 2011.
3.Давиташвили Л.Ш. В.О.Ковалевский. Изд. АН СССР,1951, с.191, 212.
4.Игнатьев В.И. Формирование Волго-Уральской антеклизы в пермский период. Казань,1976, с.50-55.
5.Королюк И.К. Строматолиты нижнего кембрия и протерозоя Иркутского амфитеатра.// Тр. Ин-та геол. и разраб. горюч. ископ. АН СССР, 1960, вып.1, с. 116-120.
6.Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР.//Тр. ГИН АН СССР. Вып.274, с.137-139. М. 1975.
7.Маслов В.П.Строматолиты. //Тр. ГИН АН СССР, вып.41, 1960,с. 54-57.
- Наугольных С.В. Пермские флоры Урала.//Тр. ГИН, вып.524, М. «Геос», 2007.с.34.
- Определитель бактерий Берджи. Т.1. 9-ое изд. М.Изд. «Мир»,1997, с.380- 382 и с.421.
10 Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Высш. Школа, М.,1962, 378 с.
- Сонин Г.В. Фациальные условия распространения и экологический морфогенез пермских строматолитов.//Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография. Матер. Всеросс. науч. конф., Казань, 2007. С. 306-309.
- Сонин Г.В. Пермские водоросли и строматолиты Актюбинского Приуралья и их стратиграфическое значение. Дисс. на ст. канд. г.-м.н., Казань, 1973, 174 с.
- Сонин Г.В. Силантьев В.В. Диагенетическая микрозональность Б.В.Перфильева как причина возникновения слоистости в карбонатных строматолитах.//Концептуальные проблемы литологических исследований в России, т.2. с.282-285.
- Сонин Г.В. О взаимоотношении строматолитовых биогермов и гипсовых линз в кунгурском ярусе. // Сб. аспирантских работ. Естественные науки. Изд. Казанского университета, 1965. с.26-29.
- Сонин Г.В. Морфогенез жизненных форм и эколого-морфологическая классификация строматолитов.//Водоросли и эволюция биосферы. Материалы I палеоальгологической конф. М.,ПИН РАН, 2013,с.123-124.
- Тимирязев К.А. Исторический метод в биологии. АН СССР, 1942, с. 81.
- Шуляк Б.А. Физика волн на поверхности сыпучей среды и жидкости. Наука, 1971, с. 210-268.
- Geobiology Stromatolites. Intern. Kalkowsky Symposium, 2008, Gettingen, Abstract Volume, Ed. By Reitner J.,206 pp.
- Sonin G.V. The Cyanophyta from Permian red-bed deposites of S.Ural and their significance to solving morphological and classification problems of stromatolites.// Abstr. The 29 Intern. Geol. Cong., Kyoto, Japan, 1992.
Рис.9. Микрокристаллическая структура зернистой части ценоплаза Gantifera granulose. Видны микрокристаллы кальцита, доломита, флюорита, барита, пирита и др. минералов солеродного бассейна.
Рис.10. Вид цианобактерий из верхней генерации биогерма, изображенной на рисунке № 4.[schema type=»book» name=»СТЕНОЧНЫЕ СТРОМАТОЛИТЫ СОЛИКАМСКОГО ГОРИЗОНТА ПЕРМСКОГО ПРИУРАЛЬЯ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ» description=»В статье описывается неизвестный в пермских отложениях, тип стеночных строматолитов из группы Jurusania Krylov – форма Gantifera granulose. Дается объяснение происхождения структуры и формы построек, на электронно-микроскопических фотографиях приводится изображение бактерий и их колоний, ответственных за образование этого типа построек. Статья посвещается столетнему юбилею расшифровки природы строматолитов Чарльзом Дулиттлом Уолькоттом (C.D.Walcott, Smithson. Miscel. Coll.,1914).» author=»Сонин Геннадий Владимирович, Калинина Татьяна Александровна, Осин Юрий Николаевич, Воробьев Вячеслав Валерьевич» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-04-24″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 28.03.2015_03(12)» ebook=»yes» ]