В классической литературе понятие оптимума того или иного экологического фактора, в том числе и температуры, представляется как некоторая точка на шкале экологической валентности, в наибольшей степени соответствующая потребностям организма и обеспечивающая наиболее благоприятные условия для его жизни. При этом адаптивные механизмы отключены и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, что обеспечивает максимальную продуктивность организма. В случае отклонения значения экологического фактора от оптимального начинают работать адаптивные механизмы, на функционирование которых тратится энергия. Чем значительнее отклонения фактора от оптимального, тем большими оказываются затраты энергии на адаптивные механизмы [8, 9 ].
Такая точка зрения лежит и в основе биотехнологии выращивания различных пойкилотермных гидробионтов, в частности рыб. В качестве оптимальных температурных условий в аквакультуре используются постоянные терморежимы, которые по своему значению близки к температурному оптимуму роста.
Однако естественная среда не статична. В природных условиях рыбы и другие пойкилотермные гидробионты постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие их сезонной и суточной флуктуации. Более того, водоемы всегда градиентны по ряду экологических факторов, прежде всего – по температуре. Перемещаясь в температурно стратифицированном как по горизонтали, так и по вертикали водоеме, рыбы постоянно испытывают те или иные перепады температуры. Таким образом, большинство пойкилотермных гидробионтов обитают в условиях непостоянства температур и для них нормой существования является температурная астатичность окружающей среды [ 4, 11 ].
В гетеротермальных условиях для рыб и других зоогидробионтов характерно термопреферендное (терморегуляционное) поведение, выражающееся в самопроизвольном перемещении и выборе определенного температурного диапазона, наиболее благоприятного для роста, эффективности конвертирования пищи, физиологического состояния организмов, то есть диапазона их эколого-физиологического оптимума. Следует отметить, что в пределах выбранного температурного диапазона рыбы не сосредотачиваются в каком-то узком его участке, а постоянно перемещаются в нем, иногда даже на некоторое время выходят за его пределы [ 7, 12 ]. Величина и расположение температурного диапазона, соответствующего эколого-физиологическому оптимуму, в значительной степени может изменяться в пределах температурной устойчивости вида по мере роста (возраста) рыб, величины рациона, состава корма, физиологического состояния организма [ 2, 3, 10 ].
К настоящему времени на примере ряда видов рыб получены данные, говорящие о благоприятном влиянии осцилляции температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние выращиваемых организмов. При этом колебания температуры должны осуществляться в некотором диапазоне с определенными частотными характеристиками, которые видоспецифичны [4,
6]. Очевидно, что в условиях термоградиентного поля в результате термопреферендного поведения рыбами может осуществляться именно та динамика температурных воздействий, которая в наибольшей степени соответствует физиологическим потребностям рыб. Выявление особенностей и параметров динамики термопреферендного поведения рыб открывает новые перспективы совершенствования биотехнологии индустриального выращивания рыб, которая до настоящего времени базируется на принципе максимального приближения температур к стабильным значениям, рассматриваемых в качестве оптимальных.
Особенности роста (суточный прирост, удельная скорость роста), эффективности использования пищи на рост (суточный рацион, кормовой коэффициент), энергетики (интенсивность дыхания, расход кислорода на прирост 1 г массы тела) рыб оценивали как в условиях термоградиентного поля, так и при постоянных температурах, близких к оптимальным для роста. В качестве модельных объектов использовали молодь карповых (карпCyprinuscarpio, карасьCarassiusauratus), осетровых (стерлядьAcipenserruthenus, сибирский осетрAcipenserbaerii) и лососевых (радужная форельOncorhynchusmykiss ) рыб. Длительность опытов составляла от 10 до 25 сут.
В табл.1 приведены данные о темпе роста, эффективности использования пищи на рост и энергетических показателях карпа и карася. Видно, что у молоди карповых рыб в условиях термоградиентного поля все регистрируемые показатели лучше, чем при постоянных температурах, близких к статичному термальному оптимуму роста.
У карпа в термоградиентном поле 24 ~28 °С величины суточного прироста массы тела и скорости роста оказались соответственно в 1,28 и 1,18 раза выше, чем при постоянной температуре 26°С. Рыбы также более эффективно использовали энергию корма на рост в астатичных температурных условиях. При 26°С величины суточного рациона и кормового коэффициента оказались соответственно на 6,3% и 19,7% (р< 0,05) больше по сравнению с
Таблица 1.
Рост, эффективность конвертирования пищи и энергетические показатели молоди карповых рыб при постоянной температуре и в условиях термоградиентного поля
Показатель |
Терморежим, °С |
|||
Карп | Карась | |||
26 | 24~28 | 27 | 25~29 | |
Начальная средняя масса, г | 4,25 | 4,25 | 2,17 | 2,42 |
Конечная средняя масса, г | 9,02* | 10,37 | 3,58 | 4,22 |
Суточный прирост, г/сут. | 0,53 | 0,68 | 0,17 | 0,22 |
Удельная скорость роста, % г/сут. | 8,4 | 9,9 | 6,3 | 7,0 |
Рацион, % массы тела в сутки | 56,8 | 53,2 | 41,5 | 36,4 |
Кормовой коэффициент | 7,1* | 5,7 | 6,7* | 5,3 |
Интенсивность дыхания, мг О2/г ·ч | 0,957* | 0,902 | 0,798 | 0,786 |
Расход О2 на прирост 1 г массы тела, г | 0,287* | 0,232 | 0,311* | 0,278 |
наблюдаемыми в термоградиенте. Более эффективно рыбы использовали и энергию в условиях термоградиента. Интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела были соответственно в 1,07 (р< 0,05) и 1,24 (р< 0,05) раза выше в постоянном терморежиме, чем в термоградиенте.
У карася в условиях термоградиентного поля 25~ 29°С среднесуточный прирост и скорость роста оказались в 1,29 и 1,11 раза выше по сравнению с постоянным терморежимом 27°С. Величины суточного рациона и кормового коэффициента были соответственно на 12,3% (р< 0,05) и 20,8% (р< 0,05) больше при 27°С, чем в термоградиенте, что указывает на более эффективное конвертирование пищи рыбами в астатичных температурных условиях. Интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела оказались у карася соответственно в 1,02 и 1,12 (р< 0,05) раза ниже в термоградиенте, чем при 27°С.
В табл.2 представлены данные о росте и биоэнергетики стерляди и сибирского осетра в термоградиентном поле 20~28° С и при постоянной температуре 24° С, которая соответствует статичному температурному оптимуму роста молоди этих рыб. Суточный прирост массы тела и скорость
Таблица 2.
Рост, эффективность конвертирования пищи и энергетические показатели молоди осетровых рыб при постоянной температуре и в условиях термоградиентного поля
Показатель |
Терморежим, °С |
|||
Стерлядь | Сибирский осетр | |||
24 | 20~28 | 24 | 20~28 | |
Начальная средняя масса, г | 0,71 | 0,71 | 1,43 | 1,41 |
Конечная средняя масса, г | 3,68* | 4,44 | 3,73* | 4,08 |
Суточный прирост, г/сут. | 0,15 | 0,20 | 0,38 | 0,44 |
Удельная скорость роста, % г/сут. | 8,7 | 9,7 | 15,7 | 17,7 |
Рацион, % массы тела в сутки | 25,1 | 22,5 | 38,0* | 33,2 |
Кормовой коэффициент | 3,5 | 3,0 | 2,6 | 2,0 |
Интенсивность дыхания, мг О2/г ·ч | 0,803** | 0,688 | 0,996* | 0,935 |
Расход О2 на прирост 1 г массы тела, г | 0,269* | 0,215 | 0,161* | 0,138 |
роста стерляди и сибирского осетра в термоградиенте соответственно были в 1,33; 1,16 и 1,11; 1,33 раза выше, чем наблюдаемые при 24° С. Величины суточного рациона и кормового коэффициента у стерляди и сибирского осетра оказались в термоградиенте соответственно на 10,3% (р< 0,05), 12,6% (р< 0,05) и 14,3%, 23,1% ниже, чем при статичном температурном оптимуме роста. Интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела рыб также оказались соответственно на 14,3% (р< 0,01), 6,1% (р< 0,05) и 20,1% (р< 0,05), 14,3% (р< 0,05) меньше в условиях термоградиентного поля.
В табл.3 приведены сведения о темпе роста, эффективности конвертирования пищи и энергетике молоди радужной форели при постоянных температурах и в термоградиенте. Из данных таблицы видно, что при постоянных температурах в диапазоне от 15 до 21° С наибольшая скорость
Таблица 3.
Рост, эффективность конвертирования пищи и энергетические показатели молоди радужной форели при постоянной температуре и в условиях термоградиентного поля
Показатель |
Терморежим, °С |
||||
15 | 17 | 19 | 21 | 15 ~ 21 | |
Начальная средняя масса, г | 0,24 | 0,24 | 0,25 | 0,22 | 0,23 |
Конечная средняя масса, г | 1,48 | 1,59 | 1,62 | 1,04* | 1,61 |
Суточный прирост, г/сут. | 0,049 | 0,054 | 0,054 | 0,033 | 0,055 |
Удельная скорость роста, % г/сут. | 7,1 | 7,6 | 7,5 | 6,3 | 7,8 |
Рацион, % массы тела в сутки | 42,9 | 48,2* | 48,5* | 64,1** | 43,2 |
Кормовой коэффициент | 7,5 | 8,2* | 8,3* | 12,2** | 7,2 |
Интенсивность дыхания, мг О2/г ·ч | 0,573 | 0,647* | 0,750 | 0,910** | 0,766 |
Расход О2 на прирост 1 г массы тела, г | 0,240* | 0,263* | 0,307 | 0,416** | 0,305 |
Примечание: для всех таблиц — * разность по сравнению с термоградиентным полем достоверна при р< 0,05, ** при р< 0,01. роста рыб отмечается при 17° С, которая является статичным термальным оптимумом роста молоди радужной форели. Повышение температуры от 19 до 21° С привело к значительному снижению величин суточного прироста массы тела и скорости роста, что позволяет признать этот диапазон верхней субоптимальной для роста форели температурной зоной.
В термоградиенте 15~ 21° С, когда рыбы самопроизвольно перемещались в нем, величины среднесуточного прироста массы тела и скорость роста форели были соответственно в 1,04 и 1,02 раза выше, чем отмеченные при 17° С. В условиях термоградиентного поля суточный рацион и кормовой коэффициент рыб были соответственно на 10,4% (р< 0,05) и 12,2% (р< 0,05) ниже, чем в условиях статичного температурного оптимума роста. Интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела у форели в условиях термоградиента были соответственно в 1,18 и 1,16 (р< 0,05) раза выше, чем при 17° С и практически одинаковыми с отмеченными при 19° С.
Таким образом, полученные данные показывают, что в условиях термоградиентного поля, когда рыбы самопроизвольно перемещаются в нем, в наибольшей степени реализуются потенции роста, оптимизируются энергетические показатели и эффективность конвертирования пищи по сравнению с наблюдаемыми в оптимальных для роста постоянных терморежимах. Скорость роста рыб в условиях термоградиентного поля в среднем для всех исследованных видов оказалась на 11,2% (2,6-17,8%) выше, чем при постоянных температурах. Величина кормового коэффициента, как показателя эффективности конвертирования пищи, в термоградиенте в среднем была ниже на 18,0% (12,2-23,1%), а расхода кислорода на прирост единицы массы тела меньше в среднем на 9,5% (0,6-20,1%), чем при контрольных постоянных температурах.
Известно, что чем лучше экологические условия существования организмов, тем более эффективно протекают метаболические процессы, больше энергии идет на прирост массы тела, уменьшается доля неиспользованной энергии [1, 2, 5]. Оптимизация роста и биоэнергетических процессов рыб в условиях термоградиентого поля в результате терморегуляционного поведения животных, позволяет рассматривать термоградиент как экологический ресурс, реализация которого в аквакультуре может в значительной степени повысить эффективность выращивания молоди рыб, служить основой для дальнейшего совершенствования биотехнологии индустриального рыбоводства.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 275-346.
- Бретт Д.Р., Гроувс Д.Д. Физиологическая энергетика // Биоэнергетика и рост рыб.М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 203-275.
- Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели OncorhynchusmykissWalbaum в онтогенезе // Биол. внутр. вод. 2000. №2. С. 106-115.
- Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Влияние частых периодических колебаний температуры на метаболизм рыб // Вопр. ихтиологии. 2001. Т.41. №3. С.429-432.
- Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Температурная астатичность среды как экологический оптимум гидробионтов // Биол. науки Казахстана. 2007. № 4. С. 68–78.
- Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Келехсаев М.З. Особенности роста и энергетики молоди радужной форели Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss при постоянной температуре и ее кратковременных периодических отклонениях в верхнюю субоптимальную зону // Вопр. ихтиологии. Т.51. №4. С.494-501.
- Константинов А.С., Зданович В.В. Некоторые характеристики поведения молоди рыб в термоградиентном поле // Вестник МГУ. 1993. Сер. 16. Биология. № 1. С. 32-38.
- Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 293 с.
- Шилов И.А. Экология. М.: Высшаяшкола, 2001. 512 с.
- Fry F.E. The effect of enviromental factors on the physiology of fish // Fish Physiology, N.Y., London. 1971. V.6. P.1-98.
- Caissie D. The thermal regime of rivers: a review // Freshwater Biol. 2006. V.51. № 7. P. 1389-1406.
- Sutterlin A.M., Stevens E.D. Thermal behaviour of rainbow trout and Arctic char in cages moored in stratified water //Aquaculture. V.102. №1-2. P. 65-75.[schema type=»book» name=»ТЕРМОГРАДИЕНТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ РЕСУРС ОПТИМИЗАЦИИ РОСТА И ЭНЕРГЕТИКИ РЫБ В АКВАКУЛЬТУРЕ» description=»Показано, что в условиях термоградиентного поля за счет терморегуляционного поведения рыбы создают такой переменный терморежим, который в наибольшей степени соответствует физиологическим потребностях организма. В термоградиентном поле суточный прирост массы тела, скорость роста, эффективность конвертирования пищи и энергетические показатели у рыб лучше, чем при постоянных температурах. Применение термоградиентных полей может быть одним из путей совершенствования биотехнологии выращивания рыб в аквакультуре. » author=»Зданович Владимир Владимирович» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-03-01″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_27.06.2015_06(15)» ebook=»yes» ]