Известно, что почва и лесная подстилка являются оптимальной средой для панцирных клещей. Однако существуют виды Oribatida, приуроченные к другим местообитаниям, в свою очередь оказываясь случайными в лесной подстилке. Особое место среди них занимают виды, селящиеся на деревьях.
Изучению древесных панцирных клещей посвящены многочисленные работы, среди которых особо стоит упомянуть Michael (1883) [5, c. 336], Berlese (1886) [4, c.129-195], Недбала (1970) [2, c. 103-111] и целый ряд работ различных авторов регионального характера, а также посвященных таксономии клещей указанной группы.
Не смотря на это, можно с уверенностью утверждать, что древесные панцирные клещи еще плохо изучены. Их видовой состав меняется в зависимости от региона и экологических условий. Нередко эти данные носят фрагментарный характер. Слабо изучена биоценотическая роль этих клещей. Слабо изученными остаются взаимоотношения сообществ обитателей деревьев и собственно почвенных видов. Длительное время существовало представление об орибатидах не как о специфическом элементе арбореальной фауны, а как о мигрантах их почвы. Ряд исследований показал, что это не совсем так — комплекс арбореальных орибатид включает в себя и строго приуроченные к древесному образу жизни виды [6, c. 276]. Однако, это не отменяет роли вертикальной миграции в формировании комплекса почвенных и древесных сообществ панцирных клещей.
Особое место в этом процессе занимают пограничные зоны, такие как лесная подстилка и нижняя часть ствола (комель). Изучению взаимоотношений указанных зон на данный момент уделялось мало внимания. Сравнительный анализ структуры сообществ панцирных клещей лесной подстилки и древесного комля может пролить больше света на пути и способы миграции орибатид.
Целью нижеследующей работы является анализ качественного и количественного состава панцирных клещей указанных сообществ в условиях широколиственного леса лесостепной зоны. Выбор холодного времени года обусловлен тем, что клещи находятся в спячке, что позволит полнее проанализировать качественный состав сообщества, без влияния ряда случайных динамических изменений.
Исследования проведены на территории широколиственного леса Центрального Черноземья (Воронежская область, Рамонский район, окрестности с. Айдарово 51°89′ с.ш., 39°28′ в.д. Почва с редким травостоем в смешанном лесу с преобладанием сосны обыкновенной (Pinus silvestris), дуба черешчатого (Quercus robur), осины (Populus tremula) и березы повислой (Betula pendula). Сборы 2015 г. (даты сборов: 10.01, 27.01, 16.02, 14.03, 12.04, 15.05, 16.06).
С нижней части дерева (не выше 50 см от уровня почвы) материал собирался с помощью ножа с площади 10 см2 до коры. В качестве дерева всегда выбирался дуб Quercus robur. Подстилка бралась в трех метрах от дерева объемом 10 см3. Все пробы имели десят(2)икратное повторение.
Выгонка клещей осуществлялась по стандартной методике с помощью термоэклектора. Собранные клещи просветлялись в молочной кислоте. Определение проводилось до вида по общепринятым ключам.
Численность орибатид определялась в пересчете на 1 м2. Для изучения закономерностей изменения структуры сообществ панцирных клещей по их составу и численности использовались разные индексы, принятые при фаунистическом и экологическом анализах [1, c. 287].
Видовое разнообразие в разных биотопах или сообществах оценивали индексами Шеннона-Уивера (H’) и Симпсона (D):
Определение бета-разнообразия и степени взаимного сходства фаун орибатид для качественных данных осуществлялось по индексам Съеренсена (Ss) и Жаккара (Sj):
где: a — число общих видов для двух сообществ, b — число видов, имеющихся только во втором сообществе, c — число видов, имеющихся только в первом сообществе.
При характеристике структуры населения орибатид за порог доминирования принята величина 10% от общего обилия: >10,0% — эудоминанты (Е); >5,1% — доминанты (D); >2,1% — субдоминанты (S); >1,1% — резиденты (R); <1,0% — малочисленные (М).
В результате исследований было собрано и определено 113 видов клещей с обоих типов биотопов. В течении периода сборов конкретный видовой состав сообщества лесной подстилки и комля мог различаться, но в целом оставался однородным . Общие результаты исследований отражены в таблице 1.
Таблица 1. Структура населения исследуемых биотопов.
| Кол-во видов | численность экз/м2 тыс. | H’ | D | J’ | Ej | Ss | Sj | |||||||
| комель | подстилка | комель | подстилка | комель | подстилка | комель | подстилка | комель | подстилка | комель | подстилка | |||
| 10.01 | 20 | 60 | 27 | 117 | 2,88 | 4,83 | 0,82 | 0,96 | 0,67 | 0,82 | 0,83 | 0,96 | 0,39 | 0,47 |
| 27.01 | 17 | 71 | 44 | 129 | 2,85 | 5,25 | 0,82 | 0,97 | 0,7 | 0,85 | 0,85 | 0,97 | 0,15 | 0,1 |
| 16.02 | 14 | 56 | 24 | 119 | 2,64 | 4,62 | 0,81 | 0,94 | 0,69 | 0,8 | 0,84 | 0,95 | 0,23 | 0,17 |
| 14.03 | 12 | 48 | 23 | 71 | 2,24 | 4,72 | 0,73 | 0,96 | 0,63 | 0,85 | 0,76 | 0,96 | 0,16 | 0,11 |
| 12.04 | 18 | 52 | 37 | 116 | 2,81 | 4,42 | 0,82 | 0,94 | 0,67 | 0,78 | 0,84 | 0,95 | 0,41 | 0,52 |
| 15.05 | 13 | 50 | 99 | 111 | 2,22 | 4,77 | 0,73 | 0,96 | 0,6 | 0,85 | 0,79 | 0,97 | 0,22 | 0,17 |
| 16.06 | 21 | 51 | 89 | 130 | 3,34 | 4,77 | 0,88 | 0,96 | 0,76 | 0,84 | 0,92 | 0,97 | 0,33 | 0,33 |
Изучение видового состава и структуры доминирования в каждом из исследуемых сообществ выявило общую картину различий между лесной подстилкой и зоной комля. Указанные различия заключаются, с одной стороны, в относительной бедности видового состава зоны комля относительно лесной подстилки — число видов на дереве не превышало порога в 21. Лесная подстилка, напротив, характеризуется количеством видов от 48 до 71.
Численность клещей (экз/м2) рассматриваемых сообществ коррелирует с количеством видов — наибольшим обилием характеризуется лесная подстилка. Отмечено, что в теплый период исследований (май-июнь) численность клещей на дереве почти выравнивается с показателями из подстилки. На данный момент затруднительно дать точное объяснение указанному явлению, однако можно предварительно предположить влияние открытой миграции клещей из почвы на дерево. На графике приводятся данные обилия клещей без учета ювинальных стадий.
С другой стороны, отмечены различия в самой структуре сообществ комля и лесной подстилки. Для комля характерно отчетливое выделение доминантных групп. Доля эудоминантов и доминантов на поверхности нижней части ствола дерева значительно выше, чем субдоминантов и нижестоящих категорий. Отчетливо выделяются несколько обильных видов, таких как Oribatula (Zygoribatula) exilis (Nicolet, 1855), Eueremaeus oblongus (Koch, 1835), Achipteria (A.) acuta Berlese, 1908, Poroliodes farinosus (Koch, 1839), Oribatella (O.) reticulata Berlese, 1916. На первые два вида основная доминирующая нагрузка приходиться постоянно. При этом, степень доминантности Oribatula (Zygoribatula) exilis и Eueremaeus oblongus может достигать значений в 40-40% на одного.
Это заметно отличается от ситуации, наблюдаемой в лесной подстилки. Для этого сообщества характерна пестрая картина доминирования, с относительно непостоянным составом доминантов. Степень доминирования отдельного доминанта редко превышает порог в 15%. Нет вида, который бы занимал главентствующее положение в большинстве выборок. Значительная доля в процентном отношении от общей численности принадлежит многочисленным субдоминантам и резидентам.
Различие в структуре доминирования ярко илюстрируют определенные из расчетов показатели индексов видового разнообразия Шеннона-Уивера (H‘) и Симпсона (D). Несмотря на однообразность показателей в пределах одного типа сообществ, очевидна разница между обитателями древесного ствола и подстилки. В последнем случае этот показатель на порядок выше.
На основании рассчитанных индексов можно определить выравненность видовой структуры рассматриваемых сообществ. Показатели лесной подстилки превышают показатели комля на несколько порядков, что можно объяснить отсутствием в лесной подстилки жесткого доминирования постоянных групп.
Нами определены показатели степени взаимного сходства (бета-разнообразие) фаун орибатид сравниваемых сообществ по индексу Съеренсена (Ss) и Жаккара (Sj). Несмотря на некоторые отклонения, оба показателя достаточно малы.
Невысокий уровень индексов Съеренсена и Жаккара указывает на существенные различия в структуре населения панцирных клещей даже пограничных сообществ нижней части древесного ствола и лесной подстилки. Но в тоже время этот показатель подтверждает взаимное влияние сообществ в отношении видового состава. Это подтверждает и тот факт, что в комле нами не обнаружено ни одного вида панцирных клещей, спецефичных только для указанной зоны ствола. Напротив, по видовому составу орибатид, населяющих комель, можно отметить следы миграции как снизу-вверх, так и с верхних зон ствола вниз.
Таким образом, структура сравниваемых сообществ, с одной стороны, явно неоднородна, что можно объяснить многими факторами, среди которых прежде всего экологическая приуроченность вида. С другой стороны, в структуре заметны следы прямого взаимодействия. В холодное время года эти следы можно объяснить помимо прочего миграцией клещей и стремлением перезимовать в удобном для себя месте.
Список литературы:
- Гиляров, М. С. Количественные методы в почвенной зоологии / М. С. Гиляров, Б. Р. Стриганова. – М.: Наука, 1987. – 287 с.
- Недбала В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани / В.Я. Недбала // Oрибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. — Вильнюс, Моксклас, 1970. С.103-111.
- Aoki J. Soil mites (Oribatids) climbing trees /J. Aoki // Proceedings of the З International Congress of Acarology. — Prague, 1971. — P.59-65.
- Berlese A. Ricerche sugli organ a sulla funzione della digestione nili Acari /A. Berlese // Riv.patol.veget. 1886. Vol.5.- P. 129-195.
- Michael A.D. British Oribatidae. Ray Society Publ. / A.D. Michael, — London. 1883. Vol.1.- 336 pp.
- Trave J. Ecologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arboricoles /J. Trave // Vie et Milieu, suppl. — 1963. Vol. 14a. — 276 pp.[schema type=»book» name=»СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛКЩЕЙ (ACARI: ORIBATIDA) КОМЛЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ЗИМНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД» description=»Проанализирован качественный и количественный состав панцирных клещей лесных сообществ. Рассчитаны индексы бета-разнообразия и индексы доминирования. Проведен сравнительный анализ исследуемых сообществ.» author=»Колесников Василий Борисович» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-01-26″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_31.10.15_10(19)» ebook=»yes» ]