ОКРАСОЧНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ  И АБЕРРАЦИИ ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ  СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ В Г. РЯЗАНИ

Морфологическая специфика синантропных популяций птиц

(на примере г. Рязани)

Современное понимание синантропизации птиц включает не только переход к обитанию в населенных пунктах, но и формирование сложного комплекса физиологических и поведенческих адаптаций к новым условиям, а также неадаптивных реакций [2]. При наличии некоторых специфичных особенностей, этот процесс проявляет глубокое сходство с адаптацией к антропогенным условиям других групп животных [11].

Одним из видимых проявлений физиологической специфики синантропных популяций по сравнению с «дикими» является рост аберраций окраски. Он не связан напрямую с существованием в городских условиях, хотя отмечена связь с условиями питания, полом и возрастом птиц [7, 10]. Однако несинантропные обитающие в городах виды обычно не имеют таких аберраций, поэтому о причинах аномалий окраски у исследователей нет единого мнения.

Целью нашей работы было изучение взаимосвязи уровня синантропизации и окрасочного полиморфизма птиц. Задачи исследования включали определение доли аберраций окраски в городских популяциях «диких» и синантропных птиц, оценку степени их синантропизации. Работу проводили в течение 1998-2014 гг. на территории г. Рязани (табл. 1).

Результаты статистического анализа показали, что наиболее тесная связь существует между распространенностью аберраций и количеством их типов, отмеченным у данного вида (r = 0,94, p < 0,01). Индекс синантропизации вида оказался связан с количеством типов аберраций (r = 0,57, p < 0,05) и долей аберрантных особей в популяции (r = 0,51, p < 0,05). При этом произведение индексов, рассчитанных по альтернативным методикам, показало более существенную связь, чем каждый из них в отдельности (r = 0,36-0,43, p < 0,05).

Таблица – 1. Особенности аберраций окраски синантропных птиц в Рязани (1998-2014)

Вид	Индекс синантропизации (1/2)	Полиморфизм	Доля аберрантов (%, max)	Кол-во типов аберраций
Сизый голубь	93,67 / 0,92	+	11,8	7
Домовый воробей	96,25 / 0,83	—	1,3	3
Полевой воробей	82,60 / 0,75	—	0,4	3
Серая ворона	76,65 / 0,75	—	0,1	1
Галка	92,66 / 0,83	—	0,5	2
Грач	99,77 / 0,75	—	< 0,1	1
Сорока	59,38 / 0,50	—	< 0,1	1
Кряква	90,00 / 0,50	—	2,2	2

Индекс синантропизации рассчитан по: 1 — [15], 2 — [13].

Сизый голубь. По мере увеличения урбанизации в популяции снижается доля сизых голубей и растет количество темных форм и аберрантов. Особняком стоят старые окраины, где максимальна доля птиц черной окраски и минимальна – сизой (табл. 2). При невысокой урбанизированности антропогенная трансформация биотопов здесь высока благодаря соседству с промзоной, и значительному возрасту застройки. Неожиданно высока доля аберрантов в парках и скверах. По нашему мнению, такое распределение отражает различие трофических стратегий у голубей разной окраски.

В небольших населенных пунктах Рязанской области доля птиц сизой окраски выше, чем в областном центре. Преобладают получеканные птицы светлой окраски – сизо-чеканных заметно больше, чем черно-чеканных. По нашим данным и результатам предыдущих исследований, соотношение морф в разных регионах, а также в населенных пунктах в пределах одного района, в разных точках одного города может варьировать. Тем не менее, в крупных городах соотношение разноокрашенных голубей близко [5, 6, 9, 12, 14].

Наличие в популяциях голубей окрасочного полиморфизма ряд исследователей объясняет ассортативностью скрещивания [6, 9]. В г. Улан-Удэ партнеры 81,2% пар сизых голубей были окрашены более или менее одинаково, а партнеры 18,8% пар сильно отличались [6]. По нашим данным, пары с одинаковой окраской партнеров составили 45,55%, а с разной – 54,45%. Расхождения с результатами исследования Ц.З. Доржиева [6] мы объясняем дробным выделением морф. При более мягких критериях их выделения, например, объединении сизо-чеканных и черно-чеканных птиц в группу получеканных, доля пар с разной окраской снижается до 27,02%, а с одинаковой – возрастает до 72,98%.

Таблица – 2. Результаты изучения окрасочного полиморфизма голубей

в г. Рязани (1998-2013)

Стация	Доля в популяции (%)
Стация	сизые	сизо-чеканные	черно-чеканные	черные	аберранты
Рязань, n = 4862
деревня	13,9	47,2	30,6	5,6	2,8
центр	12,2	37,8	33,8	12,1	3,8
старые окраины	11,7	39,0	31,5	12,8	3,7
новостройки	11,9	41,2	30,7	12,1	4,1
зеленые насаждения	9,3	49,5	29,0	4,7	8,4
Другие населенные пункты Рязанской области
Новомичуринск, n=490	17,6	35,7	29,6	12,6	4,3
Спас-Клепики, n=82	12,2	48,8	26,8	9,8	2,4
Скопин, n=118	22,0	39,0	22,9	7,6	8,5
Александро-Невски,й n=93	15,1	47,3	20,4	5,4	11,8

Среди птиц с необычно окрашенным оперением резко преобладают частичные альбиносы (более 50%). В основном это особи с белыми первостепенными маховыми, вдвое реже белые пятна находятся на голове, и еще вчетверо реже на остальных участках тела. Распределение по интенсивности проявления альбинизма оказалось следующим. Сильное проявление отмечено у 12,3% частичных альбиносов. Доля птиц со средним и слабым проявлением альбинизма сходна – соответственно 45,1% и 42,6%.

Для большинства частичных альбиносов характерно более или менее симметричное расположение белых участков оперения. Таких птиц было 80,36%. У 19,64% птиц распределение белых перьев было несимметричным.

На втором месте среди аберрантов в целом находятся хромисты, у которых черный цвет заменен коричневым (19%). Доля меланистов и рябых особей практически одинакова. Полностью белые птицы встречаются крайне редко, обычно на белом фоне имеется хотя бы несколько черных перьев. Однако если они покрывают менее 5% площади тела, таких голубей мы также условно относили к «белым». Реже всего встречаются дымчатые особи – с размытым нечетким основным рисунком. За все время исследований нами было встречено только 6 таких голубей, то есть 0,93%. Такова же частота встречаемости и другой аберрантной формы, выражающейся не в окраске – оперенности ног. Таких птиц мы также обнаружили шесть, все они были обычной окраски.

Воробьи. У воробьев аберрации встречаются в основном в городских популяциях [7, 10]. Наибольшее количество птиц с отклонениями в окраске зарегистрировано нами в центре города и в районах новостроек – до 1,3%, что близко к результатам [7] для г. Москвы (1,2%). В других биотопах Рязани такие птицы встречаются единично. Доля птиц с аномальной окраской отличается также в соседних микропопуляциях. В Рязани преобладают воробьи со слабым проявлением альбинизма, составившие 88% всех частичных альбиносов, 24% составили птицы со средним и 14% – с сильным проявлением альбинизма. Среди последних было отмечено три совершенно белых воробья. Белые перья обычно располагаются асимметрично [7], однако среди наблюдавшихся нами птиц было 4 особи с симметричным их расположением.

Среди обнаруженных нами частичных альбиносов домовые воробьи составили 69%, а полевые – 31%. У отловленных частичных альбиносов при различных условиях кормления после линек не происходило изменения количества или расположения белых участков оперения [4]. При наблюдении за частичными альбиносами в природе также не было отмечено изменения степени альбинизма у взрослых птиц. Видимо, по крайней мере в части случаев, частичный альбинизм не связан с условиями среды и имеет генетическую природу. Однако у части молодых воробьев при постъювенильной линьке признаки альбинизма исчезали. Вероятно, в этих случаях аномальная окраска была связана с питанием птенцов, как описано в публикациях [7, 10].

Кроме альбинизма, у домовых и полевых воробьев встречаются и другие аномалии окраски. Мы наблюдали по одной особи домового и полевого воробьев палевой окраски, был зарегистрирован домовый воробей с нормальной окраской оперения, но розовыми когтями.

Врановые. Как и у других синантропных птиц в популяциях городских врановых, по сравнению с природными стациями, повышена доля особей с аберрациями окраски. По нашим наблюдениям, она даже в городах не превышает десятых долей процента. Среди ворон, грачей и галок нами были встречены частичные альбиносы, у сороки зарегистрирована только одна аберрация – хромизм.

Сорока-хромист была встречена в лесопарке г. Рязани в 2000 г. Белыми у нее были хвост, концы крыльев и туловище. Светло-коричневыми – голова, шея и плечи. Несмотря на необычную окраску, сородичи к ней относились нормально. Она образовала пару с самцом нормальной окраски, но размножение в течение трех лет оказывалось неуспешным, после чего птица исчезла. Среди грачей с аберрациями окраски нами дважды были встречены птицы с отдельными белыми кроющими крыльев. Была встречена одна особь рябой окраски – с многочисленными белыми контурными перьями на всем теле (среднее проявление альбинизма).

У ворон явления альбинизма распространены в большей степени. Три особи имели по нескольку (от трети до половины) маховых перьев белого цвета, наряду с нормальными. Одна из них оказалась слетком, которого, наряду с двумя другими, нормальной окраски, выкармливала пара взрослых, также нормальной окраски. Еще пять ворон имели отдельные белые перья. Длительные наблюдения были проведены только за одной из них (с белыми маховыми). Эта птица держалась на своем кормовом участке (в парке ЦПКО) в течение 4 лет с момента первого обнаружения.

Галки с аберрациями окраски встречались нами еще чаще, чем вороны. Все эти особи были рябыми – имели выраженную пятнистость нижней части тела, образованную мелкими контурными перьями белого цвета. Двенадцать особей среди них были со слабым, и две – со средним проявлением альбинизма. За тремя из таких галок удалось провести длительные наблюдения – 5-8 лет. У всех были партнеры нормальной окраски, с которыми они успешно выращивали потомство (тоже нормальной окраски).

Кроме частичных альбиносов, встречаются галки со слабым коричневым оттенком оперения, более заметном на крыльях. Доля таких птиц менее 0,5% от численности популяции, однако их больше, чем частичных альбиносов.

Кряква. Различные аберрации окраски или рисунка оперения городских крякв в антропогенной среде распространены значительно шире, чем в естественной или малоизмененной, что связывается как правило с частотой мутаций или давлением отбора [1, 8].

В Рязани нами также были отмечены кряквы с аномалиями окраски. В том числе это три самки с палевой окраской и слабо выраженным рисунком оперения, два светлых, почти белых самца, один из которых оказался к тому же аномально крупным.

Кряквы-аберранты легко узнаваемы индивидуально, что позволяет использовать их для изучения динамики перемещений птиц. Наши наблюдения за такими особями показывают, что места гнездования и зимовки нередко находятся в пределах одного водоема, в других случаях они пространственно разобщены, однако стабильны у отдельных особей.

Вероятно, большинство уклонений окраски представляет собой рецессивные мутации, распространенные в популяции значительно шире, чем наблюдаемые аберрантные фенотипы. Так, в 2014 г. нами был обнаружен выводок одной из палевых самок. Выводок состоял из 6 птенцов второй возрастной стадии, из них половина была светлой окраски (расщепление 1:1, что типично при скрещивании рецессивной формы и гетерозиготы с доминантным фенотипом).

Выводы.

Аберрации окраски представляют собой широко распространенное явления у синантропных птиц.
Распространенность аберраций тесно связана с уровнем синантропизации птиц, что особенно заметно по интегральному индексу, (произведение рассчитанных по имеющимся методикам [13, 15]).
По нашему мнению, аберрации окраски с точки зрения адаптивности нейтральны, их можно считать следствием происходящих при синантропизации физиологических перестроек и своеобразным маркером комплексности процесса синантропизации различных представителей орнитофауны.

Список литературы

Авилова И.В., Корбут В.В., Фокин С.Ю. Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynchos) г. Москвы. М. 1994. 176 с.
Барановский А.В, Иванов Е.С. Механизмы экологической сегрегации птиц в антропогенных ландшафтах // Российский научный журнал. Рязань: «Полиграфия». 2014. Вып. 1. С. 294-306.
Барановский А.В., Авдеева Н.В. Соотношение цветовых форм сизого голубя в зависимости от степени антропогенной трансформации местообитаний // Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование. Материалы первой Всероссийской научно-практической конференции, Москва,2010г., МПГУ. 98 с. С.36-39.
Барановский А.В. Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев. Монография. Lap Lambert Academic Publishing 2012. 178 с.
Ваничева Л.К., Мошкин М.П., Ксенц А.С., Родимцев А.С. Экологические особенности синантропных популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях мониторинга // Сиб. экол. ж. № 6, 1996. т.3, 584-596.
Доржиев Ц.З. Экология симпатричных популяций голубей. М.: Наука. 1991. 151 с.
Ильенко А. И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.: Наука, 1976. 120 с.
Кошелев А.И., Храбрый В.М. Полиморфизм окраски кряквы (Anas platyrhynchos L.) в Ленинграде. Труды Зоологического института АН СССР. 1986, т. 147. С. 25-30.
Ксенц, А.С. Москвитин С.С., Ксенц Г.Н. Различия в стратегии и тактике кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columba livia Gm.) // Экология. 1985. С. 64-65.
Носков, Г.А. Фетисов С.А., Гагинская А.Р. Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала). Л.: ЛГУ, 1981. 292 с.
Нефедова С.А. Эколого-физиологические механизмы адаптации животных к антропогенным воздействиям (на примере Рязанской области): автореф. дис….д-ра биол. наук. Петрозаводск, 2011. 52 с.
Обухова, Н.Ю. Креславский А.Г. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей (Columba livia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма // Зоол. журн. 1985. Т. 64. № 11, С. 1685-1693.
Резанов А.Г., Резанов А.А. Оценка явления синантропизации у птиц // Актуальные проблемы биоэкологии. М. 2010. С. 123-126.
Салимов Р.М. Окрасочный полиморфизм синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Екатеринбург. 2008. 23 с.
Скильский И.В. О степени синантропизации орнитофауны: подходы, методики, результаты (на примере г. Черновцы). // Беркут. № 2. 2001. С. 140-152.[schema type=»book» name=»ОКРАСОЧНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И АБЕРРАЦИИ ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ В Г. РЯЗАНИ» author=»Барановский Антон Валерьевич, Иванов Евгений Сергеевич» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-31″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 30.12.2014_12(09)» ebook=»yes» ]

euroasia

Похожие записи