В сложных в морфологическом и весьма динамичных в функциональном отношении пойменно-речных ландшафтах, имеются и действуют факторы, определяющие существование специфичных паразитарных систем очагов. Из этой теоретической предпосылки мы исходили при выявлении экологических условий, предопределяющих формирование одноимённых основ сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем.
Из всего комплекса абиотических условий, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов биогельминтозов мы проанализировали влияние морфологической структуры и гидрологического режима ландшафта. Именно они, более всего, на наш взгляд, обусловливают сочетанность очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем.
Ландшафт по определению Г.Н. Анненской с соавт. [1] – это сложный природный территориальный комплекс, обособившийся на однородном геологическом фундаменте и в процессе дальнейшего развития дифференцировавшийся на целый ряд генетически и динамически сопряжённых частей [1]. Из приведённых автором важных отличительных признаков и свойств ландшафта, остановимся на основных, наиболее существенных при изучении сочетанности природных очагов биогельминтозов. Итак:
- ландшафт представляет собой генетически однородную территорию;
- каждому ландшафту свойственен определённый набор форм рельефа;
- ландшафт обладает одинаковым климатом, который дифференцируется на целый ряд местных климатов и микроклиматов, закономерно повторяющихся на его пространстве;
- тепло и влага, поступающие на поверхность ландшафта, перераспределяются по элементам его рельефа, благодаря чему в ландшафте формируется система закономерно повторяющихся местообитаний для его биогенных компонентов (растительных и животных сообществ);
- формы и элементы форм рельефа, а также литологический состав поверхностных пород служат той основой, на которой происходит обособление более мелких территориальных единиц – морфологических частей ландшафта; они закономерно повторяются, образуя в совокупности единую генетически связанную систему, называемую морфологической структурой ландшафта.
Ведущая роль в формировании ландшафта принадлежит литогенной основе. Она определяет устойчивость ландшафта, медленное и постепенное изменение его свойств. Наиболее слабая группа компонентов ландшафта – биогенная – развивается и изменяется в тесной зависимости от интенсивности развития литогенной основы и на каждом этапе целиком обусловливается этой основой.
Понятие о морфологической структуре ландшафта разработано отечественными ландшафтоведами, которые выделили в качестве главных морфологических частей ландшафта (морфологических единиц) фации и урочища [1]. Для обозначения наименьших однородных в природном отношении частей ландшафта применяется термин «фация». “Фация – это такой природный территориальный комплекс, на всем протяжении которого сохраняются одинаковая литология поверхностных пород, одинаковый характер рельефа и увлажнения, один микроклимат, одна почвенная разность и один биоценоз” [1, с. 14]. Фация является тем «качественным пределом территориального деления», при попытке, дальнейшего деления которой, как отмечали Л.С. Берг [2] и А.Г. Исаченко [3], комплекс теряет своё качество и распадается на отдельные элементы. Под природными урочищами Г.Н. Анненская с соавт. [1] понимают природные территориальные комплексы, представляющие закономерно построенную систему генетически, динамически и территориально связанных фаций или их групп (подурочищ). Обычно урочища формируются на основе какой-либо одной мезоформы рельефа и являются важной составной частью ландшафта.
Поскольку в конкретном типе рельефа формы и их элементы закономерно повторяются, совершенно очевидно, что вслед за местообитаниями закономерно будут повторяться и биоценозы [1]. А вслед за биоценозами естественно будут повторяться видовой состав экосистем биоценозов (по В.Б. Сочаве), популяции хозяев возбудителей, их экологические связи, а, следовательно, и природные очаги болезней.
В существовании природных очагов биогельминтозов первостепенное значение имеют представители местной фауны, являющиеся дефинитивными и промежуточными хозяевами возбудителей. Все они связаны с конкретными фациями и урочищами ландшафта, которые наиболее полно отвечают жизненным потребностям хозяев.
“Природные очаги болезней распространены на территориях свойственных им географических ландшафтов мозаично, что зависит от чередования участков территории, вполне благоприятных для существования всех основных компонентов природного очага болезни, и участков, недостаточно для этого благоприятных” [7, с. 107]. С воззрениями Е.Н. Павловского на связь очагов с морфологической структурой ландшафта полностью согласуются взгляды В.В. Кучерука [4]. Автор выделяет в очагах участки стойкого сохранения возбудителя – «ядра очага», участки выноса возбудителя – территории природного очага, на которые возбудитель проникает периодически из «ядер очагов» и участки постоянно свободные от возбудителя.
Таким образом, морфологическая структура ландшафта предопределяет наличие определённого спектра природных очагов биогельминтозов, присущих данной территории, формирование и сохранение характерной для ландшафта структуры очагов, условий их функционирования и взаимодействия. Обусловливая совпадение биотопов дефинитивных и промежуточных хозяев возбудителей биогельминтозов на основе эволюционно закреплённых приспособлений сочленов паразитарных систем к обитанию в однотипных элементах ландшафта, морфологическая структура последнего выступает в качестве фундаментальной экологической основы сочетанности природных очагов биогельминтозов. Очевидно, чтобы являться сочетанными, очаги, как минимум, должны находиться на одной территории, быть связанными с одной морфологической структурой ландшафта. Следовательно, в сравнении с биотическими факторами морфологическая структура ландшафта выступает как фактор более высокого ранга, системообразующий эффект которого проявляется в формировании различного типа биоценотических связей популяций хозяев, что в конечном итоге обусловливает сочетанность природных очагов биогельминтозов. Будучи на одной территории, в одном ландшафте, очаги, так или иначе, взаимодействуют между собой. Сочетанность очагов при отсутствии популяций общих хозяев ограничивается их взаимодействием на уровне морфологической структуры ландшафта. Территориальное совпадение – это первый уровень сочетанности очагов. Территориально-сочетанными являются очаги биогельминтозов, в функциональных структурах которых нет объединяющих их видов хозяев. При наличии популяций общих хозяев, а тем более, совпадении паразитарных систем, взаимодействие очагов осуществляется на уровне паразитоценозов гемипопуляций возбудителей и популяций хозяев, либо на уровне паразитоценозов паразитарных систем очагов. Но, так как ландшафт определяет возникновение и формирование того или иного биоценоза, то именно он, в конечном счёте, является основой сочетанности природных очагов биогельминтозов.
Формируя лишь один тип рельефа и один климат, ландшафт, таким образом, обусловливает формирование гидрологического режима, который можно определить как совокупность характерных изменений состояния водных объектов во времени, обусловленных главным образом климатическими особенностями бассейна. Гидрологический режим характеризуется рядом показателей, таких как расход воды и наносов, уровень воды, скорость течения, минерализация, химический состав, температура воды, ледовые явления и т.п.[1]. Данные показатели оказывают огромное влияние на все жизненные процессы, происходящие в экосистемах биоценозов, так или иначе, подверженных воздействию гидрологического режима.
Наиболее мощное воздействие гидрорежим оказывает на пойменно-речные ландшафты, а, соответственно, и на формируемые ими биоценозы и связанные с ними природные очаги биогельминтозов. Рассмотрим роль гидрорежима на примере пойменно-речной экосистемы р. Конды (Ханты-Мансийский автономный округ – Югра), для которой характерен ряд особенностей, накладывающих отпечаток на её фауну. Огромные пойменные территории с большим количеством водоёмов, высокая ёмкость угодий и благоприятный гидрологический режим рек являются мощными природными предпосылками для обитания здесь диких животных – восприимчивых видов хозяев, а также свободноживущих форм биогельминтов. Популяции хозяев и гемипопуляции возбудителей детерминируют существование взаимодействующих паразитарных систем, лежащих в основе сочетанных природных очагов биогельминтозов. Рассматривая влияние гидрорежима на природные очаги, отметим, что, в первую очередь, он влияет на механизмы передачи возбудителей.
Динамика гидрологического режима пойменно-речного ландшафта, по своей сути, является одним из ведущих абиотических условий, предопределяющих функционирование механизмов передачи возбудителей биогельминтозов. Гидрологический режим обеспечивает контакт или изоляцию промежуточных и дефинитивных хозяев возбудителей, обусловливая их заражение. Он существенно влияет на механизмы передачи разных видов биогельминтов, определяя экстенсивные и интенсивные показатели инвазированности хозяев.
Фекально-оральный механизм передачи возбудителей биогельминтозов в звеньях «моллюск – рыба», «рыба – птица» или «рыба – млекопитающее» обусловливает инвазирование популяций, как промежуточных, так и дефинитивных хозяев несколькими видами биогельминтов. Во время половодья гидрорежим на значительных площадях хорошо прогреваемых пойменных мелководий определяет продолжительный контакт первого и второго промежуточных хозяев в паразитарных системах трематод сем. Opisthorchidae, обусловливая передачу церкарий Opisthorchis felineus Rivolta, 1884, Metorchis bilis Braun, 1790 и Metorchis xanthosomus Creplin, 1846 от моллюсков Codiella troscheli и Codiella inflata рыбам сем. Cyprinidae и формирование сочетанности очагов на уровне паразитоценоза гемипопуляций метацеркарий и популяций вторых промежуточных хозяев паразитов. Гидрологический режим также изолирует первых промежуточных хозяев биогельминтов, но, вместе с тем, обусловливает контакт вторых промежуточных и дефинитивных хозяев этих трематод. Так, в случае пересыхания пойменных водоёмов, происходит изоляция моллюсков C. troscheli и C. inflata, и прерывается движение возбудителей в звене «первый промежуточный – второй промежуточный хозяин», однако, наряду с этим, заражённая рыба становится доступной диким млекопитающим и птицам. Таким образом, гидрорежим обеспечивает контакт в звене «второй промежуточный – дефинитивный хозяин» и формирование сочетанности очагов на уровне паразитоценоза гемипопуляций марит трематод сем. Opisthorchidae и популяций дефинитивных хозяев.
Исследования на реках бассейна р. Конды – притоках третьего порядка (рр. Кума, Кама, Мулымья, Юконда, Егоршина и др.) и на их пойменных водоёмах показали отсутствие взрослых особей в популяциях рыб сем. Cyprinidae в летние месяцы. Это объясняется миграцией взрослых язя, сибирского ельца и сибирской плотвы из пойменных водоёмов и малых рек в русла крупных притоков и магистральных рек по мере снижения уровня половодья [5; 6].
Как отмечает Р.Г. Фаттахов [11] заражённость рыб метацеркариями M. bilis и M. xanthosomus с возрастом снижается. Так, в экосистеме р. Конды у сеголеток рыб сем. Cyprinidae доля метацеркарий O. felineus от общего числа метацеркарий трематод сем. Opisthorchidae составляет 52%, у годовиков – 74%, а у особей двухлетнего возраста – 99% [10]. Из этого следует, что рыбы старших возрастов имеют максимальные показатели экстенсивности и интенсивности инвазии (ЭИ и ИИ) метацеркариями O. felineus, а рыбы младших возрастов – метацеркариями M. bilis и M. xanthosomus. Следовательно, сочетанность очагов в экосистемах пойменных водоёмов и притоков третьего порядка – «ядрах» очагов трематод, осуществляется в возрастных группах сеголеток и годовиков рыб сем. Cyprinidae. В то же время, сочетанность очагов в экосистеме русла р. Конды (приток второго порядка) – «зоне выноса» возбудителей описторхоза и меторхозов осуществляется в возрастных группах годовиков, вышедших из пойменных водоёмов, двухлеток и рыб старших возрастных групп. Таким образом, гидрорежим обусловливает как территории, на которых осуществляется взаимодействие паразитарных систем возбудителей, так и возраст особей в популяциях рыб, определяющих сочетанность очагов биогельминтозов.
Опираясь на эти данные, можно утверждать, что даже наличие в пойменных водоёмах и притоках третьего порядка в период спада половодья взрослых особей рыб сем. Cyprinidae не внесло бы принципиальных изменений в трематодофауну рыб старших возрастов. Поскольку уже с двухлетнего возраста они инвазированы метацеркариями O. felineus в 99%. То есть и в этом случае заражение рыб метацеркариями O. felineus, M. bilis и M. xanthosomus осуществлялось бы в этих водоёмах в группах сеголеток и годовиков рыб сем. Cyprinidae. Безусловно, гидрорежим пойменно-речного ландшафта непосредственно не определяет инвазирование той или иной группы рыб одним, двумя или всеми тремя видами трематод. Заражённость рыб разных возрастов теми или иными видами трематод сем. Opisthorchidae предопределяется, очевидно, физиологическими, биохимическими, иммунологическими, а возможно и какими-то другими особенностями их организма. Вместе с тем, гидрологический режим, территориально разобщая популяции рыб на отдельные возрастные группы, косвенно обусловливает инвазирование несколькими видами трематод именно сеголеток и годовиков рыб сем. Cyprinidae.
При подпорных явлениях со стороны р. Конды, которые очень ярко выражены в бассейне реки, гидрорежим обусловливает режим «антиреки». При таком режиме многие притоки 3-4 порядка в период весенне-летнего половодья приобретают черты непроточных водоёмов. И такой характер гидрорежима притоков обеспечивает на участках большой протяжённости (до 30-40 км) условия благоприятные для существования русловых популяций моллюсков C. troscheli и C. inflata высокой плотности (до 260 экз./м2) [8]. Таким образом, гидрорежим создает мощные природные предпосылки для обитания на этих водоёмах околоводных грызунов, водоплавающих птиц и связанных с ними трофическими связями хищников, моллюсков C. troscheli и C. inflata, обусловливая формирование на них эпизоотически активных зон очагов описторхоза [9] и меторхозов. Гидрорежим обусловливает функционирование общего механизма передачи трематодозов во всех звеньях паразитарной цепи и, тем самым, предопределяет формирование и функционирование сочетанных природных очагов. Следовательно, роль гидрорежима ландшафта в данном случае заключается, как в разделении возрастных групп рыб, определяющем территории сочетанности очагов, так и в формировании на притоках режима «антиреки», который способствует созданию условий благоприятствующих обитанию здесь дефинитивных, первых и вторых промежуточных хозяев нескольких видов трематод.
Таким образом, гидрологический режим также как и морфологическая структура ландшафта выступает как фактор более высокого ранга, системообразующий эффект которого проявляется в изоляции и связи популяций хозяев. Гидрологический режим ландшафта предопределяет условия обитания диких животных, периоды активности и длительность контактов сочленов паразитарных систем, территории, сроки и возраст инвазирования вторых промежуточных хозяев трематодами сем. Opisthorchidae. Гидрорежим обусловливает сохранение, функционирование и взаимодействие природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, являясь фундаментальной экологической основой сочетанности очагов биогельминтозов.
Список литературы
- Анненская Г.Н., Видина А.А., Жучкова В.К., Коноваленко В.Г., Мамай И.И., Позднеева М.И., Смирнова Е.Д., Солнцев Н.А., Цесельчук Ю.Н. Морфологическое изучение географических ландшафтов // Ландшафтоведение. — М., 1963. — С. 5-28.
- Берг Л.С. Фации, географические аспекты и географические зоны // Изв. ВГО.- 1945.- Т. 77.- вып. 3.- С. 162-164.
- Исаченко А.Г. Физико-географическое картирование.- Ч. 3.- Изд. ЛГУ, 1961.- 266 с.
- Кучерук В.В. Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972.- Гл.: Структура, типология и районир. прир. очагов болез. человека.- С. 180-212.
- Никольский Г.В. Частная ихтиология.- М.: Наука, 1971.- 469 с.
- Никонов Г.И. Язь Нижней Оби и Иртыша и пути увеличения его воспроизводства.- Тюмень, 1957.- 30 с.
- Павловский Е.Н. О принципах изучения географии природно-очаговых и трансмиссивных болезней // Мат-лы к II съезду Геогр. о-ва СССР.- М.-Л.- Изд-во АН СССР, 1954.- С. 89-118.
- Поцелуев А.Н. Влияние гидрологического режима и факторов деятельности человека на экологию первого промежуточного хозяина возбудителя описторхоза (на примере Обь-Иртышского бассейна): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — М., 1991.-21 с.
- Ушаков А.В. Описторхоз: эколого-эпизоотологическая характеристика млекопитающих поймы Обь-Иртышского бассейна: Автореф. дис. … канд. биол. наук.- Тюмень, 1997.- 22 с.
- Фаттахов Р.Г. Распределение личинок Opisthorchis felineus (Riv., 1884) и Metorchis bilis (Braun, 1890) в популяциях плотвы (Rutilus rutilus, L) и верховки (Leucaspius delineatus, Hecl) // Сб. тез. докл. конф. “Задачи и пробл. развит. рыбн. хоз-ва на внутр. водоёмах Сибири”.- Томск, 1996 а.- С. 202-203.
- Фаттахов Р.Г. Экология паразитарных систем описторхид Обь-Иртышского бассейна в условиях антропопрессии (на примере Opisthorchis felineus Rivolta, 1884; Metorchis bilis Braun, 1890 и Metorchis xanthosomus Creplin, 1846): Автореф. дис. … д-ра биол. наук.- Тюмень, 1996 б.- 50 с.
[1] Географический энциклопедический словарь.- М., 1988, 432 с.[schema type=»book» name=»МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ЛАНДШАФТА – ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЧЕТАННОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БИОГЕЛЬМИНТОЗОВ ПОЙМЕННО-РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ» description=»Осуществлён анализ роли морфологической структуры и гидрологического режима ландшафта в сочетанности очагов биогельминтозов. В основу исследования положены зоопаразитологические, эпизоотологические и картографические методы. Показано, что морфологическая структура и гидрологический режим ландшафта являются фундаментальными экологическими основами сочетанности природных очагов биогельминтозов.» author=»Ушаков Алексей Владимирович» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2016-12-23″ edition=»euroasian-science.ru_25-26.03.2016_3(24)» ebook=»yes» ]