ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ARISTOLOCHIA L.

Род Aristolochia L. (Aristolochiaceae) включает в себя три подрода Aristolochia, Pararistolochia, Isotrema. В Isotrema собрано около 70 видов, 50 из которых произрастают в восточной Азии (включая Японию, Хайнань и Тайвань) до Гималаев и южного Приморья [1]. Часть видов подрода встречаются в США (Aristolochia californica Torr., A. tomentosa Sims, A. macrophylla Lam. и др.) [2]. Сходство североамериканских видов с A. manshuriensis, произрастающем на территории Китая и юге Приморского края России [3] неоднократно привлекало внимание исследователей [4–7]. Все виды являются многолетними одревесневающими лианами.

A. californica – опушенная лиана; листья широко сердцевидные, заостренные или притупленные на вершине, основание сердцевидное, 3–10 см шир., 4–12 см дл. Цветы одиночные в пазухе листа, коленчатые, пурпурные. Плод цилиндрический, 6 см дл., 2.5 см шир. Семена многочисленные, плоские, 1 см шир., 1 см дл., 1 мм толщиной. Произрастает вдоль рек в Калифорнии [8]. Корни A. californica используют в качестве тоника с горьким вкусом, который помогает улучшить аппетит, для восстановления азотного обмена; также для повышения метаболизма белков печени, и для стимулирования макрофагов [9].
A. tomentosa – кирказон пушистый, опушенная лиана. Листья широко сердцевидные, заостренные или притупленные на вершине, мелко сердцевидные в основании, 8–15 см шир., 9–20 см дл., сильно опушенные сверху и снизу. Цветы одиночные, в пазухах листа, коленчатые, пурпурные. Плод деревянистый, неопадающий, сильно опушенный, 6–8 см дл., 4–6 см шир. Семена многочисленные, плоские, 1 см шир., 1 см дл., 1 мм толщиной. Растет в наносных почвах вдоль потоков рек [8]. Лиана A. tomentosa обладает лекарственными свойствами, способствует потоотделению и улучшению аппетита; также его используют как отхаркивающее, при лихорадке, как средство от высокой температуры и различных расстройствах желудочно-кишечного тракта; при болях в горле, для лечения змеиных укусов; для нормализации менструального цикла женщин [10].
A. macrophylla (A. sipho L’Herit., A. durior Hill.) – кирказон крупнолистный – неопушенная лиана. Листья широко сердцевидные, , 7–45 см дл., сверху неопушенное, снизу слегка опушенное или гладкие. Цветы одиночные в пазухе листа, коленчатые, пятнисто-зеленые с пурпурными крапинами. Плод деревянистый, гладкий или опушенный, 6–8 см дл, 4–6 см шир. Семена многочисленные, плоские, 1 см шир., 1 см дл., 1 мм толщиной [8]. Растет в лесах по берегам рек. В более сухих и жарких областях необходим полив и притененное местоположение [11]. Стебли A. macrophylla применяют в урологии, наружно при опухании ног [12].
A. manshuriensis неопушенная лиана. Листья округло–яйцевидные, 10–30 см дл. и 10–28 см шир., островатые, заостренные, с почковидным или вырезным основанием. Цветки по одному, редко по два на очень укороченных пазушных веточках. Трубка околоцветника «U»–образно изогнутая, до 9 см дл., бледно–зеленая, желтовато– или фиолетово–зеленая. Плод – коробочка до 11 см дл. и до 2.5 см в шир. Семена сердцевидно-треугольные. 24±0.13 мм дл., 9.44±0.26 мм шир. [3].

Еще в 1903 г. Комаров отмечал, что «A. sipho L’Herit. (синоним A. macrophylla) proxime affinis, deffert imprimis fructibus multo majoribus» [4] (A. manshuriensis и A. sipho тесно связаны между собой, у первой плоды отличаются бóльшим размером) (перевод автора). Сходство видов можно объяснить близкими родственными отношениями [13, 14]. Три североамериканских вида считаются элементами Третичной Неотропической геофлоры, согласно мнению А. Грахама [1, 15]. A. manshuriensis также является реликтом третичной флоры [Куренцова, 1968]. Предполагается, что виды имеют общего предка и разошлись в миоцене [1].

Несмотря на постоянный интерес исследователей к видам рода Aristolochia, в литературе работы с использованием аллозимных маркеров малочислены. Ранее приведены данные для A. contorta и A. manshuriensis, произрастающих в природных местообитаниях [17–19]. Поэтому целью данной работы было изучение генетического разнообразия четырех видов рода Aristolochia (A. tomentosa, A. californica, A. macrophylla, A. manshuriensis) и сравнение с ранее приведенными данными.

Для проведения анализа 4 видов рода Aristolochia (A. tomentosa – 36 шт., A. californica – 4 шт., A. macrophylla – 2 шт., A. manshuriensis – 134 шт.) использовали листья проростков, полученные из семян. Семена A. macrophylla были собраны на северном склоне Сосновых гор вблизи Уайтсберга (Литчер округ, Кентуки) в октябре 1999, 2000 и 2001 гг. Семена A. tomentosa найдены на берегу р. Камберленд близ оз. Лонг-Понд (округ Монтгомери, штат Теннесси), в ноябре 2000 г. и октябре 2001 г. Семена A. californica получены с плодов растений, произрастающих в поймах рек вдоль Чико-Крик в Бьютт (штат Калифорния), в сентябре 2000 г и сентябре 2001 г. Листья гомогенизировали в 200 мкл экстрагирующего раствора (1% PVP-40, 1% сахарозы, 1% b-меркаптоэтанола в дистиллированной воде). Электрофорез проводили в горизонтальном 13% крахмальном геле с добавлением 10% сахарозы, в 3 буферных системах, трис-цитратная (рН 6.2), трис-цитратная (рН 7.8) и трис-ЭДТА-боратная (рН 8.6). Состав буферных систем и режимы фракционирования описаны ранее [17]. Гистохимическое окрашивание зон ферментной активности выполняли по стандартным методикам [20]. Из-за отсутствия некоторых локусов у разных видов эти локусы не были включены в сравнительный анализ. Исследованные ферментные системы представлены в табл. 1. Аллели обозначали в соответствии с электрофоретической подвижностью по отношению к наиболее распространенному варианту у A. manshuriensis [17], подвижность которого принимается за 1.00. Для сравнительного описания использовали данные по A. contorta, полученные ранее [19]. Показатели полиморфности (P), среднего числа аллелей на локус (A), средней наблюдаемой (H_o) и ожидаемой (H_e) гетерозиготности рассчитывали общепринятыми методами [21, 22].

При исследовании отобрано 9 ферментных систем, которые стабильно выявлялись у всех видов, было идентифицировано 47 аллельных вариантов, предположительно кодируемых 16 локусами (табл. 1, рис. 1). Ниже представлено описание фенотипов и генетическая интерпретация для исследованных ферментных систем. Полное название каждой ферментной системы приведено в табл. 1.

Таблица 1.

Исследованные ферментные системы и количество полиморфных локусов и аллелей, выявленных в листьях представителей рода Aristolochia

Фермент	Сокра-щение	Номер по К.Ф.	Интерпретируемые локусы	Моно-морфные локусы	Аллели
Аспартатаминотрансфераза	AAT	2.6.1.1.	2	0	5
Глюкозофосфатизомераза	GPI	5.3.1.9.	4	0	9
Изоцитратдегидрогеназа	IDН	1.1.1.42.	2	1	3
Кислая фосфатаза	ACP	3.1.3.2.	3	1	4
Лейцинаминопептидаза	LAP	3.4.11.1	1	0	4
Малатдегидрогеназа	MDН	1.1.1.37.	4	1	5
Малик-энзим	ME	1.1.1.40.	1	0	3
Фосфоглюкомутаза	PGM	2.7.5.1.	2	0	4
Флюоресцентная эстераза	FE	3.1.1.2.	6	0	10
Всего			23	3	47

Примечание: данные приведены с учетом локусов и аллелей, отмеченных у A. manshuriensis и A. contorta [3, 19].

Рисунок. 1. Схематическое изображение электрофоретических вариантов ферментов в листьях представителей Aristolochia: 1) A. californica, 2) A. contorta, 3) A. macrophylla, 4) A. manshuriensis, 5) A. tomentosa.

ААТ у всех видов представлена двумя локусами; Aat-1, предположительно, у всех кроме A. contorta мономорфный, аллели видов совпадают по подвижности (табл. 1); Aat-2 также мономорфный, но для A. californica отмечен другой аллель Aat-2^0.70. GPI у большинства видов представлена двумя зонами активности, находящимися под контролем двух полиморфных локусов с двумя аллелями; у A. contorta отмечено 4 зоны, каждая из которых предположительно контролируется мономорфными локусами, при этом зоны GPI-1 и GPI-3 выявлялись двойными фракциями, а зона GPI-2 – тройными [19]. У A. californica и A. manshuriensis зона GPI-4 также представлена тройными фракциями. ME у всех видов выявляется двумя зонами, наиболее подвижная зона выявлялась не стабильно, в работе не учитывалась. Более медленная зона проявляется у всех видов, находится под контролем мономорфного гена Me, представлена разными по подвижности аллелями. LAP была представлена у большинства видов одной зоной активности, предположительно контролируемой полиморфным локусом Lap с двумя аллелями у A. californica и A. manshuriensis, тремя – у A. tomentosa, четырьмя – у A. contorta. У A. contorta отмечены две зоны, в анализе использовали только одну, более подвижную, менее подвижная выявлялась нестабильно. PGM у видов проявляется одной (у A. manshuriensis, A. tomentosa) или двумя зонами активности (A. macrophylla и A. contorta). Более подвижная зона находится под контролем мономорфного локуса Pgm-1, более медленная зона является продуктом полиморфного локуса Pgm-2. Для A. californica отмечены три аллеля, для A. macrophylla и A. tomentosa – 2. У A. manshuriensis в данном исследовании локус представлен одним аллелем, т.е. локус мономорфный. Ранее для растений A. manshuriensis, собранных в природных популяциях, были показаны 2 аллеля [17, 23]. MDH представлена 3 зонами активности у A. tomentosa, A. macrophylla и A. contorta, 4 зонами – у A. manshuriensis и A. californica, при этом самая подвижная зона – в виде трех фракций у A. contorta, семи – у всех остальных. Зоны были интерпретированы как продукты мономорфных для каждого вида в отдельности генов Mdh-1, Mdh-2, Mdh-3, Mdh-4. В анализ были включены Mdh-1 и Mdh-2, найденные у всех пяти видов. Локус Mdh-2 у кирказонов представлен двумя аллелями Mdh-2^0.85 (A. californica, A. contorta, A. macrophylla) и Mdh-2^1.00 (A. manshuriensis, A. tomentosa). IDH выявлялась двумя зонами, быстрая зона IDH-1 представлена одной фракцией фермента, менее подвижная IDH-2 – двумя фракциями у A. contorta, у остальных видов – тремя. Быстрая зона была изменчива у A. californica; менее подвижную зону учитывали как продукт мономорфного локуса Idh-2. ACP у видов рода окрашивается двумя зонами активности, при этом Acp-1 мономорфна для всех видов с единым совпадающим по подвижности аллелем; Acp-2 проявляется двумя аллелями, у A. manshuriensis локус полиморфный. FE у большинства представителей Aristolochia выявляется четырьмя зонами активности, 5 зон у A. macrophylla, 6 – у A. manshuriensis. В анализе использовали Fe-3, Fe-4 и Fe-6, отмеченные для всех исследованных видов Aristolochia. Fe-3 полиморфный с двумя аллелями у A. tomentosa. У A. manshuriensis полиморфизм по локусу отмечен ранее при исследовании растений из природных популяций [17, 23], в этих работах он был приведен как Fe-2 с двумя аллелями. В настоящем исследовании Fe-3 у A. manshuriensis мономорфный, представлен аллелем Fe-3^1.00, также как у A. contorta. У A. californica и A. macrophylla показан аллель Fe-3^1.10. Fe-4 у всех видов мономорфный, у половины видов он представлен аллелем Fe-4^1.10, у остальных аллелем Fe-4^1.00. Fe-6 у всех исследованных Aristolochia отмечен аллель Fe-6^1.00, для A. contorta локус был описан полиморфным с двумя аллелями Fe-6^1.00и Fe-6^0.80 (ранее он был охарактеризован как Fe-3) [19].

Интересно отметить, что выявленная ранее множественность фракций фермента в одной зоне, отмеченная ранее для локуса Gpi-4, Idh-2 и Mdh-1 у A. manshuriensis [17], и Gpi-2, Gpi-3, Idh-2 и Mdh-1 у A. contorta [19] выявилась также по локусам Gpi-4, Idh-2 и Mdh-1 у A. californica; по локусам Idh-2 и Mdh-1 у A. tomentosa и A. macrophylla. При этом подвижность аллелей по локусам Idh-2 и Mdh-1 у всех видов полностью совпадает. Считается, что множественность форм рассмотренных ферментов является результатом дупликаций отдельных генов [24]. Также интересно, что для A. contorta по локусам Mdh-1 и Idh-2 показаны по три и две фракции, соответственно, в то время как для остальных видов семь и три фракции, соответственно. Это может быть связано с количеством хромосом у видов, так у A. contorta отмечено 2n=14 [25], у всех остальных 2n=28 [26, 27].

На рис. 1 можно увидеть, что для видов рода Aristolochia показано 25 локусов, при этом большое число локусов являются общими. Это отражает генетическую близость исследованных Aristolochia. Так у A. manshuriensis и A. californica совпадают по подвижности 19 локусов, у A. manshuriensis и A. macrophylla – 17, у A. manshuriensis и A. tomentosa – 18. В тоже время у представителей подрода Isotrema отсутствуют локусы Gpi-2, Gpi-3, отмеченные у представителя другого подрода Orthoaristolochia A. contorta.

В целом идентифицировано 13 полиморфных и 3 мономорфных гена у видов Aristolochia (табл. 1, 2, рис. 1). Большинство полиморфных локусов оказались высоко изменчивыми (наблюдаемая гетерозиготность – выше 35%): Fe-3 – 0.556, Lap – 0.409, Pgm – 0.593 (для A. tomentosa), Acp-2 – 0.96, Gpi-1 – 0.756, Gpi-4 – 0.7313 (для A. manshuriensis), Gpi-1 – 1.000 (для A. californica) (табл. 2, 3).

Таблица 2.

Частоты аллелей полиморфных локусов представителей рода Aristolochia

Локусы	Аллели	A. tomentosa	A. californica	A. macrophylla	A. contorta	A. manshuriensis
Aat-1	1.30	0	0	0	0.4783	0
	1.00	1.0000	1.0000	1.0000	0.4387	1.0000
	0.90	0	0	0	0.0830	0
Aat-2	1.00	1.0000	0	1.0000	1.0000	1.0000
Aat-2	0.70	0	1.0000	0	0	0
Acp-1	1.00	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000
Acp-2	1.00	1.0000	0	0	0	0.5040
Acp-2	0.60	0	1.0000	1.0000	1.0000	0.4960
Idh-1	1.20	1.0000	0.2500	0	0	0
Idh-1	1.00	0	0.7500	1.0000	1.0000	1.0000
Idh-2	1.00	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000
Fe-3	1.10	0.6111	1.0000	1.0000	0	0
Fe-3	1.00	0.3889	0	0	1.0000	1.0000
Fe-4	1.10	1.0000	1.0000	0	0.6210	1.0000
Fe-4	1.00	0	0	1.0000	0.3790	0
Fe-6	1.00	1.0000	1.0000	1.0000	0.3615	1.0000
Fe-6	0.80	0	0	0	0.6385	0
Gpi-1	1.10	0.8333	0.5000	0	0	0
	1.00	0.1667	0.5000	0	1.0000	0.5669
	0.90	0	0	1.0000	0	0.4331
Gpi-4	1.90	0	1.0000	0	0	0
	1.00	0	0	0	1.0000	0.5224
	0.65	1.0000	0	0	0	0.4776
	0.40	0	0	1.0000	0	0
Lap	1.10	0.4091	0.5000	0	0.3356	0.1212
	1.00	0.3409	0.5000	1.0000	0.4882	0.8788
	0.90	0.2500	0	0	0.1572	0
	0.00	0	0	0	0.0190	0
Mdh-1	1.00	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000	1.0000
Mdh-2	1.00	1.0000	0	0	1.0000	1.0000
Mdh-2	0.85	0	1.0000	1.0000	0	0
Me	2.30	0	0	1.0000	1.0000	0
	1.50	1.0000	0	0	0	0
	1.00	0	1.0000	0	0	1.0000
Pgm-2	1.30	0.5185	0.5000	0	0	0
	1.20	0.4815	0.3750	0	0	1.0000
	1.00	0	0.1250	1.0000	1.0000	0

В отдельности для каждого исследованного вида выделено 3–4 полиморфных локуса (A. tomentosa: Gpi-1, Fe-3, Lap, Pgm; A. manshuriensis: Acp-2, Gpi-1, Gpi-4, Lap; A. californica: Gpi-1, Lap, Pgm, Idh-1) и 9–10 мономорфных локусов (табл. 2, 3). В целом, по результатам анализа было обнаружено 33 аллельных варианта 16 структурных локусов (табл. 1, 2), использованных в работе. Для A. tomentosa и A. californica выявлен 21 аллельный вариант, A. manshuriensis – 20, для A. macrophylla – 16. Было найдено шесть видоспецифичных аллелей: Aat-2^0.70, Gpi-4^1.90(A. californica), Gpi-4^0.40 (A. macrophylla), Me^1.50(A. tomentosa), Aat-1^1.30 и Aat-1^0.90 (A. contorta). Необходимо отметить, что также найдены видоспецефические локусы, например, Gpi-2 и Gpi-3 (A. contorta) [19]. Сравнительный анализ аллельного разнообразия показал, что различия между видами часто заключаются в фиксации альтернативных аллелей (табл. 2).

При исследовании показателей аллозимного разнообразия отмечено, что для видов характерен близкий уровень полиморфизма, наблюдаемая гетерозиготность (H_o) варьирует от 0.078 до 0.155 (табл. 4). Сходство значений наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности A. tomentosa свидетельствует о том, что выборка находится в состоянии, близком к равновесному. Дефицит гетерозигот показан для A. californica, но небольшое количество проб не позволяет нам сделать такое заключение с уверенностью. У A. manshuriensis обнаружен избыток гетерозигот. Интересно отметить, что картина преобладания гетерозигот отмечена для виргинильных растений A. manshuriensis, в то время как на уровне вида отмечен их недостаток. В целом можно отметить, что для видов рода определены сходные показатели полиморфизма – P, A и ne. Для A. macrophylla отсутствие изменчивости можно объяснить малым числом проб.

Известно, что жизненная форма вносит определенный вклад в формирование уровня изменчивости. Виды A. tomentosa, A. macrophylla, A. manshuriensis и A. californica являются деревянистыми лианами, последняя достигает 5 м., в тоже время остальные три могут подниматься на высоту до 20–25 м [Barringer, 1997; Наконечная и др., 2014]. Между тем показатели полиморфизма исследованных видов значительно ниже таковых, приведенных для древесных видов (P=49.3%, A=1.76, Н_E=0.148) [28, 29].

Таблица 3.

Наблюдаемая гетерозиготность полиморфных локусов (Но) у видов рода Aristolochia

Виды Aristolochia		Локусы
Виды Aristolochia	Acp-2		Idh-1	Fe-3	Gpi-1	Gpi-4	Lap	Pgm
A. tomentosa	–		–	0.556	0.333	–	0.409	0.593
A. manshuriensis	0.960		–	–	0.756	0.731	0.030	–
A. californica	–		0	–	1.000	–	0	0.250

Примечание: «–» – полиморфизм по локусу у вида отсутствует.

Сходство выявленного уровня изменчивости для видов, вероятно, связанно с особенностями размножения. Цветки всех видов Aristolochia приспособлены для перекрестного опыления: имеют гиностемий, околоцветник изогнут, его окраска наиболее яркая внутри, присутствует специфический запах для привлечения опылителей, характерно наличие протогении и др. Такие особенности способствуют снижению вероятности самоопыления. A. californica опыляют грибные мухи (Mycetophilidae) [30]. Для A. manshuriensis основными посетителями являются представители сем. Anthomyiida [3]. Для A. macrophylla отмечено большое разнообразие посетителей из сем. Agromyzidae, Ceratopogonidae, Empididae, Fanniidae, Heteromyzinae, Lauxanidae, Lonchaeidae, Muscidae, Otitidae и Phoridae [31]. Цветки A. macrophylla привлекают Megaselia sp. [32], M. nigriceps [33]. Для A. tomentosa показан один вид жуков [34]. Интересно, что выявленный у исследованных видов уровень полиморфизма близок по значениям к самоопыляющимся видам (P=20%, A=1.31, Но=0.149, Не=0.074) [29]. Ранее было отмечена вероятность самоопыления для A. manshuriensis [3]. Между тем наличие самосовместимости было показано для видов рода Aristolochia [31, 35–39]. Важно подчеркнуть, что и при наличии самосовместимости для успешного опыления цветков необходимы опылители [3, 39]. В тоже время наличие апомиксиса также может вносить определенный вклад в формирование уровня полиморфизма. Первичные данные по репродуктивной биологии A. contorta косвенно указывают на возможное наличие апомиксиса у вида. Кроме того для апомиктичных видов свойственно превышение значений наблюдаемой гетерозиготности над ожидаемой, что ранее отмечено для A. contorta [19].

Таблица 4.

Основные показатели генетического полиморфизма видов рода Aristolochia

Виды	P₉₅	P₉₉	Ho	He	A	ne
A. tomentosa	25	25	0.118	0.119	1.31	1.14
A. californica	25	25	0.078	0.123	1.31	1.14
A. macrophylla	0	0	0	0	1	1
A. manshuriensis	25	25	0.155	0.106	1.25	1.12
A. manshuriensis*	26.39	26.39	0.108	0.125	1.27	1.28
A. manshuriensis**	22.22	27.78	0.109	0.089	1.27	1.10
A. contorta***	22.73	22.73	0.128	0.119	1.36	1.14

Примечание: P₉₅, P₉₉,% – полиморфность с учетом 95 и 99% критерия, Ho – наблюдаемая гетерозиготность, He – ожидаемая гетерозиготность, A – количество аллелей на локус, ne – эффективное число аллелей на локус. * – данные приведены для растений виргинильного состояния из природных популяций [23]; ** – данные приведены по виду в целом [3]; *** – данные приведены по виду в целом [19].

Невысокий уровень полиморфизма исследованных видов может быть обусловлен их довольно узкой экологической приуроченностью. Виды американской флоры обитают вместе в общих биотопах, условия их существования близки к условиям, в которых произрастает A. manshuriensis. Так для всех видов необходима близость водоемов, каменистые склоны, притененность [40]. В биотопах, где произрастают исследованные кирказоны, характерны дубы, клены, орех [3, 41]. Такая приуроченность к определенным биотопам у видов, разделенных тысячами километров, вероятно, сохранилась миллионы лет, которые насчитывают исследованные виды, согласно данным Ф. Гонзалеса с соавторами [1].

Определенный вклад в уровень изменчивости видов вносит также историческое прошлое видов. A. californica и A. manshuriensis являются эндемиками [16, 40], и все четыре вида (A. macrophylla, A. californica, A. tomentosa и A. manshuriensis) – реликтами Третичной флоры [1, 16]. Согласно данным Дж. Хэмрика и М. Годт [29], для эндемичных видов характерны невысокие показатели изменчивости (P=26.3, Ho=0.163, He=0.056, A=1.48). В нашем исследовании близкими параметрами к приведенным данным обладает только A. manshuriensis по доле полиморфных локусов (Р) и наблюдаемой гетерозиготности. У остальных видов выявленные показатели значительно ниже.

Таким образом, было показано, что для 4 видов рода Aristolochia характерен единый набор ферментных систем. Из выявленных 16 локусов четвертую часть составляют полиморфные с высокой гетерозиготностью. Для видов выявлены видоспецифические аллели, при этом 2 аллеля определены для A. californica, по одному аллелю для A. tomentosa и A. macrophylla. Показатели полиморфизма у видов сходные, невысокие. Такой уровень изменчивости, вероятно, связан с особенностями размножения, с приуроченностью к определенным местообитаниям, а также задается историческим прошлым видов.

Авторы выражают искреннюю благодарность к.б.н. Кристоферу Адамсу (Christopher A. Adams, Department of Biology, University of Kentucky, Lexington) за предоставление семян A. tomentosa, A. californica, A. macrophylla.

Работа поддержана проектом РАН № 15-I-6-030.

Список литературы:

González F., Wagner S.T., Salomo K. et al. Present trans‐Pacific disjunct distribution of Aristolochia subgenus Isotrema (Aristolochiaceae) was shaped by dispersal, vicariance and extinction // J. Biogeogr. 2014. V. 41. № 2. P. 380–391.
Barringer K., Whitteremore A.T. Aristolochiaceae Jusseu // Flora of North America, North of Mexico. 1997. V. 3. P. 44–53.
3. Наконечная О.В., Журавлев Ю.Н., Булгаков В.П., Корень О.Г., Сундукова Е.В. Род кирказон на Дальнем Востоке России (Aristolochia manshuriensis и A. contorta Bunge). Владивосток: Дальнаука, 2014. 153 с.
Комаров В.Л. Избранные сочинения. Флора Маньчжурии. М.-Л.: Изд-во Академии наук, 1950. Т. 4. 768 с.
González F. Inflorescence morphology and the systematics of Aristolochiaceae // Syst. Geogr. Pl. 1999. P. 159–172.
Adams C.A., Baskin J.M., Baskin C.C. Trait stasis versus adaptation in disjunct relict species: evolutionary changes in seed dormancy-breaking and germination requirements in a subclade of Aristolochia subgenus Siphisia (Piperales) // Seed Sci. Res. 2005а. V. 15. № 02. P. 161–173.
Adams C.A., Baskin J.M., Baskin C.C. Comparative morphology of four closely-related species of Aristolochia subgenus Siphisia (Aristolochiaceae, Piperales) // Bot. J. Linn. Soc. 2005б. V. 148. № 4. P. 433–436.
Pfeifer H.W. Revision of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (Aristolochiaceae) // Ann. Mo. Bot. Gard.. 1966. V. 53. N 2. P. 115–196.
Moore M. Medicinal Plants of the Pacific West. Santa Fe: Red Crane Books, 1993. 360 p.
Foster S., Duke J.A. A field guide to medicinal plants: eastern and central North America. Peterson Field Guide Series. Boston: Houghton Mifflin Co., 1977. 366 p.
Рубцов Л.И., Шипчинский Н.В. Сем. Aristolochiaceae Blume // Деревья и кустарники СССР. М.–Л.: АН СССР, 1951. Т. 2. С. 539–542.
Duke J.A. Handbook of Northeastern Indian Plants. Lincoln, MA: Quaterman Publ. 1986. 33 p.
13. Wanke S., Quandt D., Neinhuis C. Universal primers for a large cryptically simple cpDNA microsatellite region in Aristolochia (Aristolochiaceae) // Mol. Ecol. Notes. 2006. V. 6. № 4. P. 1051–1053.
Wanke S., Jaramillo M. A., Borsch T. et al. Evolution of Piperales—matK gene and trnK intron sequence data reveal lineage specific resolution contrast // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. V. 42. № 2. P. 477–497.
Graham A. Outline of the origin and historical recognition of floristic affinities between Asia and eastern North America // Floristics and paleofloristics of Asia and eastern North America. Amsterdam: Elsevier Publishing Co., 1972. P. 1–18.
Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968. 72 с.
Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Аллозимная изменчивость реликтового растения Aristolochia manshuriensis Kom. (Aristolochiaceae) // Генетика. 2007. Т. 43. № 2. С. 217–226.
Корень О.Г., Наконечная О.В., Журавлев Ю.Н. Генетическая структура природных популяций редкого реликтового вида Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae) в нарушенных и ненарушенных местообитаниях // Генетика. 2009. Т. 45. №. 6. С. 773–780.
Наконечная О.В., Холина А.Б., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Генетическое разнообразие редкого вида Aristolochia contorta Bunge (Aristolochiaceae) в Приморском крае // Генетика. 2012. Т. 48. №. 2. С. 175–185.
Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144с.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Полеспечать, 1989. 164 с.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.
Наконечная О.В., Корень О.Г. Аллозимная изменчивость двух возрастных состояний кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis) в природных популяциях // Вестник КрасГАУ. 2011. №. 10. С. 65–69.
Gottlieb L.D. Conservation and duplication of isozymes in plants // Science. 1982. V. 216. P. 373–380.
Probatova N.S., Rudyka E.G., Seledets V.P., Nechaev V.A. Aristolochia contorta // Taxon. 2008. V. 57. №. 4. P. 1268.
Gregory M. P. A phyletic rearrangement in the Aristolochiaceae //Am. J. Bot. 1956. V. 43. №. 2.P. 110–122.
Соколовская А.П., Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов флоры Советского Дальнего Востока из семейств Actinidiaceae, Aristolochiaceae, Fabaceae, Ranunculacaea, Saxifragaceae // Бот. журн. 1989. Т. 74. C. 268–271.
Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding and genetic resources. Massachusetts: Sinauer Associates, 1989. P. 43–63.
Hamrick J.L., Godt M.J., Sherman-Broyles S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. V. 6. P. 95–124.
Stebbins G.L. 1971. California pipe vine: a light trap for unwary flies // Calif. Native Plant Soc. Newsl. V. 7. № 3. P. 4–5.
Berjano R., Ortiz P.L., Arista M., Talavera S. Pollinators, flowering phenology and floral longevity in two Mediterranean Aristolochia species, with a review of flower visitor records for genus // Plant Biol. 2009. V. 11. P. 6–16.
Carr J.W. The Diptera pollinating the flowers of Aristolochia sipho // Entomol. Mon. Mag, 60. 1924. P. 258.
Disney R.H.L. Scuttle flies: the Phoridae. London: Chapman and Hall, 1994. 466 p.
Graham E.E. Host plant relationships and chemical communication in the Cerambycidae: Doctoral dissertation, University of Illinois at Urbana-Champaign (Illinois), 2010. 116 p.
Petch T. Notes on Aristolochia // Ann. R. Bot. Gard. Perad. 1924. V. 8. P. 1–108.
Razzak M.A., Ali T., Ali S.I. The pollination biology of Aristolochia bracteolata Lamk. (Aristolochiaceae) // Pak. J. Bot. 1992. V. 24. P. 79–87.
Berjano R., de Vega C., Arista M. et al. A multi-year study of factors affecting fruit production in Aristolochia paucinervis (Aristolochiaceae) // Am. J. Bot. 2006. V. 93. № 4. P. 599–606.
Bliss B. J., Wanke S., Barakat A. et al. Characterization of the basal angiosperm Aristolochia fimbriata: a potential experimental system for genetic studies // BMC Plant Biology. 2013. V. 13. № 13. 25 p.
Наконечная О.В., Нестерова С.В., Воронкова Н.М., Холина А.Б. Онтоморфогенез Aristolochia fimbriata Cham. (Aristolochiaceae) в условиях защищенного грунта // Вестник ДВО РАН. 2015. №. 1. С. 50–57.
Fordyce J.A. Aggregative feeding of pipevine swallowtail larvae enhances hostplant suitability // Oecologia. 2003. V. 135. P. 250–257.
Koch-Munz M., Holyoak M. An evaluation of the effects of soil characteristics on mitigation and restoration involving Blue Elderberry, Sambucus Mexicana // Environmental Management. 2008. V. 42. P. 49–65.[schema type=»book» name=»ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ARISTOLOCHIA L.» description=»При исследовании аллозимной изменчивости редких реликтовых растений, представителей рода Aristolochia подрода Isotrema (A. tomentosa, A. californica, A. macrophylla и A. manshuriensis) на основе анализа 9 ферментных систем, которые кодируются предположительно 16 локусами, определены основные параметры генетической изменчивости. Показано, что примерно 25% из выявленных локусов являются полиморфными с высокой гетерозиготностью. Выявлены видоспецифические аллели для A. californica, A. tomentosa и A. macrophylla. Показатели полиморфизма у видов сходные, невысокие. Формирование уровня изменчивости, вероятно, связано с особенностями размножения, с приуроченностью к определенным местообитаниям, а также с историческим прошлым видов.» author=»Наконечная Ольга Валериевна, Корень Ольга Геннадьевна» publisher=»Басаранович Екатерина» pubdate=»2016-12-15″ edition=»euroasia-science_6(27)_23.06.2016″ ebook=»yes» ]

euroasia

Похожие записи