Ведущая роль в формировании урожая растений принадлежит фотосинтезу. Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют большое значение для фотосинтетической продуктивности [1, 2, 3]. Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на внешние воздействия являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата [4], поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов − основы световых стадий фотосинтеза. Поэтому целью наших исследований было разработать показатель фотосинтетической продуктивности посева, который отражал бы не только размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата, но и его активность.
Работа выполнена в Ставропольском НИИ сельского хозяйства. Объектом исследований служили посевы озимой пшеницы различных сортов. Показатели фотосинтетической продуктивности определяли общепринятыми способами. Активность фотосинтетического аппарата изучали методом замедленной флуоресценции [5] на приборе, изготовленном инженерной группой МГУ.
Важным параметром замедленной флуоресценции является скорость её тушения. Данный показатель коррелирует со скорость утилизации АТФ и НАДФ темновыми реакциями и находится в тесной связи со скоростью фиксации СО2 в процессе фотосинтеза [6, 7]. Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может быть использована как характеристика активности фотосинтетического аппарата единицы ассимиляционной поверхности.
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) как показатель эффективности фотосинтетической деятельности посева зависит от активности каждой фотосинтетической единицы. Поэтому, на наш взгляд, представляет большой интерес сравнение этого показателя со скоростью тушения замедленной флуоресценции (рисунок 1).
Рисунок 1. Динамика показателей фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы (среднее по всем сортам)
В период возобновления весенней вегетации ЧПФ резко возрастает вплоть до фазы трубкования, в то же время, скорость тушения замедленной флуоресценции медленно снижается, но площадь ассимиляционной поверхности посева в этот период резко возрастает. Далее темпы увеличения размеров фотосинтезирующей поверхности падают, и минимумы чистой продуктивности фотосинтеза и скорости тушения замедленной флуоресценции совпадают. Дальнейшее повышение ЧПФ идет практически параллельно с показателем скорости тушения замедленной флуоресценции.
В конце репродуктивного периода чистая продуктивность фотосинтеза остается постоянной, хотя размеры ассимиляционного аппарата посева снижается, но скорость тушения замедленной флуоресценции продолжает расти, что объясняет продолжающийся рост ЧПФ.
Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может служить характеристикой фотосинтетической продуктивности единицы ассимиляционной поверхности.
Если скорость тушения замедленной флуоресценции умножить на площадь соответствующих органов растений единицы посева, а затем сложить эти произведения, то получиться величина, с помощью которой можно оценить общую активность фотосинтетического аппарата ценоза в определенный период роста и развития растений. По аналогии с поверхностным фотосинтетическим потенциалом мы рассчитали фотопотенциал, характеризующий величину, продолжительность функционирования и активность фотосинтеза посева, который определяется по следующей формуле:
Этот показатель мы назвали активный фотосинтетический потенциал (АФСП).
Чтобы избежать изменения размерности предложенного фотопотенциала из-за множителя 1/сек, в качестве величины, характеризующей скорость фотосинтетических реакций, мы так же использовали коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (Кээф).
Коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза, рассчитывается как отношение индукционного максимума к стационарному уровню замедленной флуоресценции и определяет долю поглощенной световой энергии, использованной в электрон-транспортной цепи первичных процессов фотосинтеза для синтеза высокоэнергетических химических соединений [8]. Чем выше Кээф, тем эффективней работа фотохимических стадий фотосинтеза, а, следовательно, и фотосинтетического аппарата в целом.
Полученные результаты представлены в таблице 1, где ПФСП – поверхностный фотосинтетический потенциал, рассчитанный обычным способом; АФСП-1 – фотопотенциал с учетом показателя (J2—J0)/t0 (скорость тушения замедленной флуоресценции); АФСП-2 – фотопотенциал с учетом отношения J2/J0 (коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза).
Таблица 1. Поверхностный фотопотенциал посевов озимой пшеницы с учетом характеристик замедленной флуоресценции (м2·сутки/ м2)
| Сорт | ПФСП | АФСП-1 | АФСП-2 | Урожай зерна, ц/га |
|
Высокорослые сорта |
||||
| Дея | 2,43 | 1,11 | 5,35 | 83,2 |
| Подарок Дону | 2,45 | 0,98 | 5,12 | 69,0 |
| Арфа | 2,47 | 1,23 | 6,09 | 75,1 |
| Среднее по сортам | 2,45 | 1,11 | 5,52 | 75,8 |
|
Низкорослые сорта |
||||
| Краснодарская 99 | 2,25 | 1,45 | 6,35 | 86,3 |
| Росинка тарасовская | 2,36 | 1,64 | 7,97 | 95,5 |
| Прикумская 140 | 2,31 | 1,59 | 7,83 | 82,6 |
| Среднее по сортам | 2,31 | 1,56 | 7,38 | 88,1 |
Исследования показали, что коэффициент корреляции между поверхностным фотосинтетическим потенциалом и урожайностью посева озимой пшеницы составляет -0,66. Такой небольшой и отрицательный Rcorr. объясняется тем, что в наших опытах были использованы не только высокорослые (менее продуктивные), но и низкорослые (более продуктивные) сорта, посевы которых формируют небольшую площадь ассимиляционной поверхности. В то же время, коэффициенты корреляции АФСП-1 и АФСП-2 с урожайностью определяется величинами 0,84 и 0,76 соответственно. Полученные результаты обусловлены тем, что активность фотосинтетического аппарата (скорость тушения замедленной флуоресценции и коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза) у растений озимой пшеницы низкорослых сортов гораздо выше, чем у высокорослых.
Таким образом, АФСП-1 и АФСП-2 могут быть использованы для характеристики продукционного процесса посевов озимой пшеницы.
Контрастные сортовые различия с сохранением закономерностей и тот факт, что Кээф безразмерный коэффициент, дает преимущество АФСП-2 как показателю эффективности фотосинтетической продуктивности посева.
На рисунке 2 представлены данные по структуре АФСП посевов сортов Дея и Краснодарская 99 в репродуктивный период.
Рисунок 2. Структура активного фотосинтетического потенциала посевов озимой пшеницы различных сортов
Абсолютные величины активного фотосинтетического потенциала различных органов низкорослого сорта выше, чем высокорослого, но доля участия каждого органа в общем АФСП не имеет сортовых закономерностей.
Таким образом, применение дополнительных показателей, характеризующих эффективность первичных процессов фотосинтеза, позволяет дать более объективную оценку фотосинтетической продуктивности растений, выявить их реакцию на изменяющиеся условия окружающей среды, определить возможные пути создания наиболее оптимальных условий для их роста и развития.
Список литературы
- Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.
- Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н. Фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы. Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2010. № 3. С. 36-38.
- Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н., Дуденко Н.В., Нешин И.В. Активность фотосинтетического аппарата различных по продуктивности сортов озимой пшеницы. Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. № 2. С. 11-14.
- Гольцев В.Н., Каладжи М.Х., Кузманова М.А., Аллахвердиев С.И. Переменная и замедленная флуоресценция хлорофилла a – теоретические основы и практическое приложение в исследовании растений. М.–Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2014. 220 с.
- Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Ориентация листьев, структурная организация фотосинтетического аппарата, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы. Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2006. № 24. С. 446-454.
- Веселова Т.В. Исследование первичного проявления адаптационной ре-акции растения на водный дефицит: автореф. канд. дисс. М., 1974.
- Климов, С.В. Корреляция между ассимиляцией СО2 и замедленной флуоресценции при их одновременной регистрации с поверхности листа. Физиология растений. 1988. Т.35. вып.1. С. 31-34.
- Моргун В.Н., Сурдо В.Н., Белоног Н.П. Сравнение энергетической эффективности фотосинтеза растений: сходство тенелюбивых видов и высокоурожайных сортов. Физиология растений. 1997. Т. 44. № 6. С. 847.[schema type=»book» name=»АКТИВНЫЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ» description=»Для более точной характеристики фотосинтетической продуктивности растений необходимы показатели, отражающие не только размер и продолжительность функционирования ассимиляционного аппарата, но и его активность. Для этих целей предложен новый показатель – Активный Фотосинтетический Потенциал (АФСП), который рассчитывается с использованием скорости тушения замедленной флуоресценции.» author=»Ерошенко Федор Владимирович» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2016-12-26″ edition=»euroasia-science.ru_26-27.02.2016_2(23)» ebook=»yes» ]