Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия природных экосистем в настоящее время приобрела глобальный характер, так как это необходимое условие сохранения естественной среды обитания человека. Её решение невозможно без флористических исследований [13]. Влияние антропогенных факторов на флору в первую очередь приводит к исчезновению местных антропофобных видов. Не случайно в списке редких видов Вологодской области преобладают бореальные виды [6, 11]. Но наибольшей угрозе исчезновения подвергаются северные и южные виды, произрастающие на границах ареалов. Эти виды, находясь на пределах географического распространения, испытывают постоянное воздействие отрицательных абиотических, биотических и антропогенных факторов [9]. Кроме этого, на границах ареала ниже вероятность того, что при уничтожении одного местонахождения произойдет естественная заместительная миграция с соседних территорий.
Распространение и закрепление на территории области азональных видов в первую очередь происходит по речным бассейнам, которые играют роль своеобразных «экологических коридоров», поддерживающих биоразнообразие и обеспечивающих возможность обмена видами между отдельными природными комплексами [3]. Экологические особенности речных биотопов (пестрота почвенно-геоморфологических и гидрологических условий, микроклиматическая неоднородность и пр.) способствуют сохранению разнообразия в целом и сохранению редких видов в частности. Продвижение новых видов по речным долинам происходит только в направлении от истока к устью, поэтому существенное значение на процессы флорогенеза речных долин имеют: расположение истоков реки, направление ее течения, площадь бассейна, связь с другими водотоками, геоморфологические особенности территории [4]. Таким образом, флоры долинных комплексов должны отличаться высокой специфичностью.
Для подтверждения этой гипотезы в июле 2013 года была изучена флора долинного комплекса реки Кобожа. Исследование проводилось традиционным маршрутным методом, в качестве средств передвижения были выбраны байдарки. В ходе экспедиции преодолено расстояние более 100 км с подробным изучением акватории реки, ее поймы, надпойменных террас, коренных берегов, приустьевых частей участков притоков Кобожи и прилегающих участков междуречья в пределах трехкилометровой зоны. На мониторинговых площадках и местах стоянок составлялся полный список сосудистых растений, что позволило выяснить характер распространения отдельных видов и своеобразие отдельных участков речной долины.
Река Кобожа является одним из крупных левобережных притоков реки Мологи и относится к бассейну Верхней Волги. Река берет начало из озера Великое в Новгородской области. Водоток пересекает Чагодощенский и Устюженский районы Вологодской области и впадает в Мологу в 92 км от ее устья. Длина реки составляет 184 км, общая площадь водосбора — 2660 км² [7].
По типу водного режима река Кобожа относится к водотокам восточно-европейского гидрологического типа с преимущественно снеговым питанием. Весеннее половодье начинается в конце марта — начале апреля и достигает максимума в двадцатых числах апреля. Спад уровня происходит медленнее и растягивается до июня–июля. Летняя межень наступает в конце июля — начале августа и продолжается до сентября. Осенью, в связи с повышением количества осадков уровень воды может кратковременно подниматься. Зимняя межень устойчива, но уровень воды несколько выше, чем в летнюю межень, что связано с обильным подтоком болотных вод [14, с. 144–145].
Климат района исследования умеренно-континентальный с коротким прохладным летом и холодной продолжительной зимой. Ветра преимущественно юго-западные, особенно в зимний период. Годовое количество осадков 500–550 мм. Средние температуры июля +17°С, января –11°С; среднегодовая температура +3°С. Число дней со снежным покровом составляет около 145, количество безморозных дней — 110–115 [1].
Коренные типы леса в ландшафте представлены сосновыми и еловыми зеленомошными, травяно-папоротниковыми и лишайниковыми насаждениями с участием широколиственных пород, широкое распространение имеют вторичные мелколиственные березовые, осиновые, сероольховые зеленомошно-широкотравные и травяные леса. В составе лугов преобладают крупно- и мелкозлаковые суходольные луга и разнотравно-злаковые, крупноразнотравные и осоковые пойменные луга [5, с. 323].
В ландшафтном районировании исследуемая территория относится к Молого-Судскому району Верхневолжской области [1].
На основании собственных исследований составлен список видов долины Кобожи, включающий 398 видов высших сосудистых растений. Среди них 76 официально редких для региона видов: 41 — охраняемый и 35 — требующих биологического контроля [6, 11]. Это довольно значительный показатель, свидетельствующий о существенном вкладе речной долины в формирование редкой ценофлоры районов, например Устюженского — 140 видов [10]. Долинная флора представлена 76 семействами, из которых лидирующее положение (по видовой насыщенности) занимают следующие: Poaceae — 36, Asteraceae — 35, Rosaceae — 24, Caryophyllaceae — 22 и Cyperaceae — 19 видов.
Видовая насыщенность на протяжении маршрута неравномерна. Общее видовое разнообразие оказалось более высоким на территории Чагодощенского района, что, вероятно, связано с большей протяженностью маршрута в данном участке. Наибольшее количество находок редких видов приходится на территорию Устюженского района, что можно объяснить влиянием флористического комплекса реки Мологи, более высоким разнообразием биотопов, почв и антропогенной освоенностью этого участка. 30 «краснокнижных» видов отмечались на всем протяжении маршрута: Polygonatum multiflorum (L.) All., Epipactis helleborine (L.) Crantz, Kadenia dubia (Schkuhr) Laurova et V.Tichomirov, Trommsdorffia maculata (L.) Bernh., Campanula persicifolia L., Ulmus glabra Huds., Tilia cordata Mill., Quercus robur L., Silene nutans L., Dianthus superbus L. и др. В верхнем и среднем участках маршрута отмечено 25 специфичных редких видов: Alisma gramineum Lej., Galeobdolon luteum Huds., Geranium palustre L., Chenopodium acerifolium Andrz., Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr., Diphasiastrum tristachyum (Pursh) Holub и др. Только в нижнем участке долинного комплекса встречен 21 редкий вид: Senecio tataricus Less., Eupatorium cannabinum L., Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin, Acer negundo L., Agrimonia eupatoria L., Euphorbia borodinii Sambuk, Saponaria officinalis L., Delphinium elatum L. и др.
Географическая структура флоры района исследования характеризуется преобладанием зональных элементов — 63,8% бореальных видов (таблица 1). Суммарная доля «южных» видов, куда относятся неморальные, неморально-бореальные, лесостепные и степные виды, составляет 18,3%. «Северная» фракция флоры представлена только гипоарктическими видами, их доля заметно ниже (1,8%). Плюризональные виды, ареал которых расположен в трех и более природных зонах, составляют 16,1%.
Таблица 1.
Географическая структура флоры долинного комплекса реки Кобожа
| Широтные
фракции и группы |
Долготные фракции и группы | ||||||||
| ЦМ | ЕАМ | ЕА | ПМ | Всего | |||||
| ЦП | ЦБ | ЕААМ | ЕАМ | АМФ | ЕА | Е | |||
| «Северная» гипоарктическая | 0,8 | 0,3 | 0,3 | – | – | 0,5 | – | – | 1,8 |
| «Зональная» бореальная | 0,8 | 9,8 | 8,5 | 0,5 | 0,3 | 35,7 | 8,3 | – | 63,8 |
| «Южная», в т.ч.: | 0,3 | 1,0 | 2,0 | – | – | 9,5 | 5,5 | – | 18,3 |
| бореально-неморальная | 0,3 | 0,8 | 1,0 | – | – | 3,3 | 1,0 | – | 6,3 |
| неморальная | – | 0,3 | 0,5 | – | – | 1,5 | 4,0 | – | 6,3 |
| лесостепная и степная | – | – | 0,5 | – | – | 4,8 | 0,5 | – | 5,8 |
| Плюризональная | 0,3 | 0,3 | 4,0 | – | – | 7,0 | 0,3 | 4,3 | 16,1 |
| Всего по группам | 2,0 | 11,3 | 14,8 | 0,5 | 0,3 | 52,8 | 14,1 | 4,3 | 100 |
| Всего по фракциям | 13,3 | 15,6 | 66,8 | 4,3 | |||||
Примечание. Обозначения долготных фракций и групп: ЦМ — циркум-меридиональная; ЕАМ — европейско-американская; ЕА — европейско-азиатская; ЦП — циркумполярная; ЦБ — циркумбореальная; ЕААМ — евроазиатско-американская; АМФ — амфиатлантическая; Е — европейская; ПМ — плюримеридиональная.
В долготном аспекте флора исследуемого долинного комплекса на 66,8% образованна европейско-азиатской группой. Существенна роль европейско-американских (15,6%) и циркуммеридиональных (13,3%) видов. Плюримеридиональная группа немногочисленна — 4,3%.
В целом заметно преобладают виды бореальные с евро-азиатским распространением (35,7%). Заметно участие бореальных видов европейского (8,3%), евроазиатско-американского (9,8%) и циркумбореального (8,5%) распространения.
Для выявления специфичности географической структуры изученной флоры, проведен сравнительный анализ её с флорами ранее изученных речных комплексов (таблица 2).
Таблица 2.
Распределение видов речных долин по объединенным широтным группам
| Широтные фракции |
Количество видов (%) |
|||
| р. Кубена | р. Суда | р. Унжа | р. Кобожа | |
| «Зональная» (бореальная) | 439 (86,7) | 376 (79,7) | 212 (81,3) | 254 (63,9) |
| «Северная» | 51 (10,0) | 67 (14,1) | 38 (14,5) | 7 (1,8) |
| «Южная» | 14 (2,7) | 27 (5,7) | 6 (2,3) | 73 (18,3) |
| Плюризональная | 3 (0,6) | 2 (0,5) | 5 (1,9) | 64 (16,0) |
| Всего | 507 (100) | 472 (100) | 261 (100) | 398 (100) |
Как видно из полученных данных, географическая структура изученных флор характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных элементов. Соотношение «южных» и «северных» широтных элементов весьма специфично. В этом отношении особенно выделяется флора долины р. Кобожи. Наблюдается «выпадение» элементов «северной» фракции, которые в Вологодской области в основном приурочены к интразональным болотным биоценозам. Особенности геоморфологической структуры долины р. Кобожи определяют отсутствие типичных болотных сообществ, что контрастирует с участками междуречья на юго-западе области. Значительное присутствие в исследованной флоре «южных» видов довольно необычно для нашего региона, хотя и другие речные долины несут заметный отпечаток влияния неморальной и лесостепной флор на своей флоре. В связи с этим встает вопрос о путях миграции и факторах, обеспечивающих выживание южных видов.
Большинство рек юго-запада нашего региона начинаются на территории Новгородской области. Согласно фитогеографическому районированию Новгородской области [8] этот участок относится к Мологскому району — холмисто-равнинному с еловыми и сосновыми лесами «таежного» облика. Его сравнительная бедность бореонеморальными видами обусловлена положением к востоку от Валдайско-Онежской гряды и преобладанием песчаных почв; одновременно здесь присутствуют многочисленные термофильные виды. Спецификой этого района является обилие псаммофитов, южноборовых и лесостепных видов. Автор районирования указывает на генетическую близость этой территории с Молого-Вологодским районом нашей области.
Термофильные южные виды избегают типичных коренных группировок, они приурочены к сообществам серийного типа, формирующимся в результате эрозионных процессов, вызванных как естественными, так и антропогенными факторами. Они, как правило, закрепляются в эконишах с неустойчивым состоянием, избегая, таким образом, конкуренции со стороны бореальных видов, формирующих сообщества зонального типа. Так, степные и лесостепные виды в долине Кобожи встречаются в следующих местообитаниях: на пойменных лугах высокого, реже среднего уровня (Fragaria viridis Duch., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Carex praecox Schreb.); в зарослях кустарников и среди куртин деревьев на гривистых участках поймы (Verbascum nigrum L., Galium verum L., Koeleria glauca (Spreng.) DC., Phleum phleoides (L.) Karst.); в сосновых лесах на надпойменных террасах, особенно по их опушкам рединам, полянам (Trommsdorffia maculata (L.) Bernh., Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz.).
На повышениях пойм встречаются смешанные насаждения с участием неморальных широколиственных пород: Quercus robur L., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., Ulmus laevis Pall., Acer platanoides L. В подлеске довольно широко распространены Corylus avellana L., Viburnum opulus L., Humulus lupulus L. В травянистом покрове этих сообществ можно встретить: Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Polygonatum multiflorum (L.) All., Galeobdolon luteum Huds., Clinopodium vulgare L., Pulmonaria obscura Dumort., Viola mirabilis L., Stellaria nemorum L. и др. Эти черты придают лесам облик дубрав [2].
Из 73 южных видов, обнаруженных в долине реки Кобожа, 29 встречаются почти исключительно в долине реки (Carex praecox Schreb., Allium oleraceum L., Petasites spurius (Retz.) Reichenb. и др.), а 40 видов распространяются с помощью человека и на территории междуречий (Phleum phleoides (L.) Karst., Artemisia campestris L., Oenothera rubricaulis Klebabahn, Verbascum nigrum L. и др.). Они успешно закрепляются вдоль лесных дорог и просек, на вырубках, где возникают более благоприятные условия освещения и появляются участки с обнаженной почвой. При отсутствии антропогенной нагрузки, эти виды вытесняются более конкурентоспособными зональными растениями, поэтому долинный комплекс является для них своеобразным рефугиумом.
Наконец, четыре вида являются «беглецами из культуры», успешно закрепившиеся в естественных биотопах по берегам реки (Saponaria officinalis L., Acer negúndo L., Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch, Malus domestica Borkh.). По своему генезису эти виды относят к лесостепной группе. Флора Кобожи также отличается повышенным присутствием плюризональных видов, что мы объясняем давним воздействием антропогенного фактора и преобладанием песчаных почв. Интересно, что аналогичная картина выявлена и для речных долинных комплексов в городе Вологде [12], то есть водотоки в ряде случаев допустимо рассматривать как динамичный конгломерат экотопов и экотонов.
В заключение можно сказать, что речной комплекс Кобожи обеспечивает непрерывность живого покрова, поддерживает биоразнообразие и возможность обмена видами между природными комплексами. Долина реки играет немаловажную роль в формировании флоры региона, в частности ее южной фракции. Флоры речных долин отличаются высокой специфичностью, что еще раз свидетельствует о значении рек, как экологических коридоров.
Благодарности: Авторы признательны А.Б. Чхобадзе (ВоГУ) и Е.А. Скупиновой (ВоГУ) за редактирование, техническую подготовку текста статьи и ряд дополнений.
Список литературы:
- Атлас Вологодской области / Под ред. Е.А. Скупиновой. — СПб.: ФГПУ «Аэрогеодезия», Череповец: ООО «Порт-Апрель», 2007. — 108 с.
- Добрынин А.П., Комиссарова М.Г. Самые северные дубравы России. — Вологда, 2012. — 188 с.
- Левашов А.Н. Водная и прибрежно-водная флора и растительность // Природа Вологодской области. — Вологда: ИД «Вологжанин», 2007. — С. 234–
- Левашов А.Н., Романовский А.Ю. Флора и растительность долины реки Мологи и примыкающих участков водораздела // Устюжна: краеведческий альманах. — Вологда: ВГПУ, 2014. — Вып. 8. — С. 373–
- Максутова Н.К., Воробьев Г.А. Ландшафты // Природа Вологодской области. — Вологда: ИД «Вологжанин», 2007. — С. 322–
- Постановление Правительства Вологодской области № 125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесённых в Красную книгу Вологодской области».
- Река Кобожа [Электронный ресурс] // Поиск по данным Государственного водного реестра. — [Дата обращения: 01.10.2015] — Режим доступа: , свободный. Загл. с экрана.
- Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 7. — Петрозаводск, 2005. — С. 206–
- Суслова Т.А. Факторы формирования и распределения растительного покрова // Природа Вологодской области. — Вологда: ИД «Вологжанин», 2007. — С. 177–
- Суслова Т.А., Чхобадзе А.Б. Редкие виды растений Устюженского района // Устюжна: краеведческий альманах. — Вологда: ВГПУ, 2014. — Вып. 8. — С. 317–372.
- Суслова Т.А., Чхобадзе А.Б., Филиппов Д.А., Ширяева О.С., Левашов А.Н. Второе издание Красной книги Вологодской области: изменения в списках охраняемых и требующих биологического контроля видов растений и грибов // Фиторазнообразие Восточной Европы. — 2013. — Т. VII, № 3. — С. 93–104.
- Филиппов Д.А., Чхобадзе А.Б. Предварительные результаты инвентаризации флоры высших сосудистых растений водоёмов и водотоков города Вологды // «Краеведческие (природоведческие) исследования на Европейском Севере»: материалы Вологодской областной научно-практической конференции (г. Череповец, 29–30 ноября 2013 г.). — Череповец: Череповецкое музейное объединение, 2013. — Вып. 9. — С. 108–116.
- Фролов Д.А. Флора бассейна реки Свияги: автореф. дис. … канд. биол. наук. —Ульяновск, 2011. — 23 с.
- Шестакова Л.Г. Река Молога // Природа Вологодской области. — Вологда: ИД «Вологжанин», 2007. — С. 144–[schema type=»book» name=»РОЛЬ РЕЧНЫХ БАССЕЙНОВ В ФОРМИРОВАНИИ РЕГИОНАЛЬНОЙ ФЛОРЫ НА ПРИМЕРЕ РЕКИ КОБОЖИ (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)» description=»В статье дается оценка роли речных долин в распространении и закреплении на территории Вологодской области азональных видов растений. На примере реки Кобожа выявлены возможные пути миграции и факторы, обеспечивающие закрепление азональных видов. Показана специфика географической структуры флор речных долин.» author=»Левашов Андрей Николаевич, Рассохина Ирина Игоревна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-01-26″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_31.10.15_10(19)» ebook=»yes» ]