В настоящее время зарегистрировано около 4400 видов тлей, среди которых хорошо известны злаковые тли [14, c.1551]. При массовом развитии тли наносят вред не только в результате поглощения больших количеств растительного сока, но и ослабления растений из-за поселения на пади тлей сажистого грибка, а также нарушения декоративности растений. При низкой численности тли опасны как переносчики вирусных заболеваний растений. Однако, несмотря на хорошо развитую систему прогнозов появления этих вредителей и существование различных способов защиты растений, их массовое размножение иногда оказывается неожиданным. Эти случаи обусловлены высокой экологической пластичностью тлей и способностью к быстрому нарастанию численности, благодаря свойственному им партеногенезу, клональному составу популяций и полиморфизму, включающему развитие крылатых особей, специализированных для дальнего и ближнего расселения. В статье рассматриваются особенности появления и вредоносности крылатых морф в жизненном цикле черёмухово-злаковой тли (Rhopalosiphum padi (L.), в связи с их поведением, клональным разнообразием популяции тли и влиянием кормового растения.
Материалы и методы
Исследования проводились на примере черемухово-злаковой тли, обитающей в окрестностях Санкт-Петербурга. Жизненный цикл этого вида характеризуется гетерецией – сменой первичного древесного (зимнего) растения-хозяина на вторичные травянистые (летние). На зимнем хозяине – черёмухе обыкновенной (Padus avium Mill.) осенью происходит спаривание крылатых самцов и бескрылых половых самок, которые откладывают зимующее яйцо. Весной из яйца выходит личинка будущей бескрылой самки-основательницы. Все дальнейшие морфы в жизненном цикле тли, за исключением половых, размножаются только живорождением и партеногенетически. Самки-основательницы, каждая из которых является родоначальницей клона, размножаются на черёмухе, где развивается, как правило, три поколения потомков – фундатригенных партеногенетических самок. Среди этих самок появляются крылатые особи (эмигранты), мигрирующие на вторичные хозяева, преимущественно — на многочисленные виды сем. Мятликовых (Poaceae). На вторичных хозяевах эмигранты отрождают бескрылых и крылатых самок, которые до осени размножаются на травах. Во второй половине августа среди потомства летних самок отмечаются крылатые самцы и крылатые гинопары, ремигрирующие на первичного хозяина. Гинопары отрождают личинок половых самок, которые после созревания и спаривания откладывают зимующее яйцо.
Работа проводилась, как в полевых, так и в вегетационных условиях. В период выхода личинок тлей из яиц на черёмухе изолировано 30 клонов, в которых отмечалось появление эмигрантов в начальном потомстве основательниц и фундатригенных самок. С этой целью через сутки после начала репродукции самок удаляли из садков и в дальнейшем регистрировали появление крылатых среди их потомков. Для изучения изменчивости формирования крылатых особей в потомстве эмигрантов использовали другие клоны. В каждый сосуд с пшеницей с.Ленинградская 6 под изолятор помещали по одной крылатой самке из каждого клона. Через 14 суток после начала репродукции изоляторы снимали и подсчитывали общее количество тлей в колониях, количество нимф и количество крылатых особей. Все клоны заселялись одновременно. Для каждого клона было сделано 6 повторностей. Аналогичные опыты были проведены для бескрылых летних самок этих же клонов.
До начала массовой миграции тлей с черёмухи проводили регулярные обследования посевов озимой пшеницы с целью выявления мигрантов тлей, занесенных ветром с других территорий. Из обнаруженных мигрантов было отобрано 20 особей. От каждой особи получены изолированные колонии путем их воспитания на пшенице с.Ленинградская 6. Колонии поддерживались до осенней ремиграции тлей.
Для изучения воздействия кормового растения на образование крылатых самок в различных клонах был проведен следующий опыт. Бескрылых партеногенетических самок двух клонов (V и VIII), существенно различающихся по численности потомков эмигрантов, воспитывали на образцах овса в фазе кущения: Боррус (кат.ВИР 11840); Геркулес (кат.ВИР 11718); Аргамак (кат.ВИР 14648) и Тулунский 19 (кат.ВИР 14783). Всходы в каждом сосуде заселяли тремя бескрылыми самками до начала репродукции и накрывали изоляторами. Через 14 суток после начала репродукции подсчитывали те же показатели, что и в предыдущем опыте, сделано 6 повторностей. Далее особи каждого клона питались на пшенице с.Ленинградская 6 до конца осенней ремиграции тли, и отмечались сроки появления первых ремигрантов. В таблицах приведены средние значения показателей и ошибка выборочной средней.
Результаты
Появление крылатых морф в жизненном цикле гетероцийных голоциклических видов происходит согласно их генетической программе смены кормовых растений с одной стороны [13, c.60] и варьирует в зависимости от влияния многих абиотических и биотических факторов среды с другой [10, c.194].
Согласно современным исследованиям, зимние температуры — основной фактор, определяющий фенологию тлей [25, c.312]. Наиболее ранний выход личинок основательниц из яиц за последние 10 лет был отмечен нами в 2014 г 28 марта, наиболее поздний – в 2008 г.10 апреля. Обычно выход личинок длится 7-10 дней. Первые самки основательниц в 2014 г. отмечены 14 апреля и 22 апреля в 2008 г. Первые крылатые эмигранты в колониях основательниц обычно появляются в 20-х числах мая, когда начинают размножаться фундатригенные самки 1-ой генерации. В 2015 г. были отмечены различия в сроках появления и количестве эмигрантов среди первых потомков основательниц и фундатригенных самок различных генераций черёмухово-злаковой тли. Все первые потомки основательниц (всего 96 особей) стали бескрылыми самками, лишь в одном клоне обнаружено 2 эмигранта. Большинство первых потомков (всего 864 особи) фундатригенных самок 1 генерации оказались крылатыми. Однако два клона отличились высоким количеством бескрылых самок в потомстве. У одного из них (№3) все потомки (51 особь) превратились в бескрылых самок, у другого (№22) из 32 особи – 76%. В потомстве этих бескрылых самок 2 генерации только у клона №22 оказались единичные бескрылые особи, которые появились 9 июня, когда массовый лет эмигрантов уже закончился. В это время прекращается быстрое развитие черёмухи, ее пищевые качества для тлей ухудшаются, также появляется большое количество энтомофагов. В течение последних 10 лет массовая миграция тлей с черёмухи не начиналась раньше 25 мая и заканчивалась в первых числах июня. Мы предполагаем, что «фактор основательницы», определяющий время от начала репродукции основательниц до начала появления в клоне гинопар [16, с.214], может быть использован и для сроков появления в клоне эмигрантов. Длительное питание тлей на черёмухе вызывает у нее пожелтение и скручивание листьев, которое портит ее внешний вид в течение всего периода вегетации. Как правило, эмигранты всех гетероцийных видов тлей относятся к облигатным мигрантам и совершают дальний полёт даже при наличии поблизости благоприятных для питания растений. Однако в некоторые годы мы наблюдали развитие черёмухово-злаковой тли на поросли черёмухи в течение всего вегетационного периода. Аналогичные случаи отмечены и для других гетероцийных видов тлей [1998, с.38]. Ранее в своих вегетационных опытах по пересадке эмигрантов черёмухово-злаковой тли на всходы злаков было выявлено 4 типа поведения этой морфы: самки начинали питаться сразу после пересадки и в дальнейшем не мигрировали; другие, начав питаться сразу, отрождали несколько личинок, затем взлетали и погибали в верхней части садка; третьи – взлетали и погибали, не питаясь и не отродив личинок; четвертые – лишь через 1–4 суток начинали колонизировать растения. Такую градацию поведения эмигрантов мы объяснили различиями в готовности самок к репродукции и миграциям в связи с их клональными и индивидуальными особенностями развития [1, с.269].
Покинув первичного хозяина, эмигранты разносятся ветром на большие расстояния и инициируют первые колонии на травах. При благоприятных условиях бывает достаточно одной особи, чтобы численность тли оказалась достаточной для нанесения заметных повреждений культурам. В течение миграции тли могут попадать на случайные растения вследствие ограничения ориентации из-за своей низкой чувствительности к летучим соединениям, маркирующим хозяев [6, c.161; 24, c.14]. После непродолжительной посадки и пробирования эмигранты покидают эти растения, прихватив на кончике хоботка возбудителей вирусных заболеваний. Посещая другие растения, тли распространяют эти заболевания. Известно, что в процессе дистантной ориентации эмигранты могут отродить несколько личинок на случайных растениях и, возможно, в перспективе расширить круг кормовых растений.
В результате маршрутных обследований 13 мая 2012 г. и 16 мая 2014 г. мы обнаружили большое количество крылатых особей черёмухово-злаковой тли на посевах озимой пшеницы. По всей вероятности, тли были занесены ветром из более южных территорий. Все эти клоны оказались гетероцийными, что свидетельствует об их происхождении из умеренных широт, где произрастает черёмуха. «Вливание» вновь прибывших клонов расширяет генетическое разнообразие местной популяции тли.
Показано, что у одиночных эмигрантов в большинстве клонов среди первых потомков нет крылатых особей даже при довольно высокой плотности их колоний (табл.1). Однако, в колониях некоторых клонов они отмечены.
Таблица 1.
|
Количество крылатых особей и нимф в потомстве эмигрантов различных клонов черёмухово-злаковой тли при питании на яровой пшенице с. Ленинградская 6 в фазе кущения |
|||||||
| Клон | Количество особей в колониях | Состав колоний, % | Клон | Количество особей в колониях | Состав колоний, % | ||
| Крылатые особи | Нимфы | Крылатые особи | Нимфы | ||||
| 1 | 346±41 | 0 | 0 | 11 | 694±79 | 0 | 7.4±1.0 |
| 2 | 665±83 | 0 | 6.5±0.9 | 12 | 1169±201 | 0 | 9.4±0.5 |
| 3 | 478±52 | 1.2 ± 0.1 | 2.9±0.3 | 13 | 791±93 | 7.2 ± 0.3 | 30.5±4.9 |
| 4 | 323±29 | 0 | 14.6±3.4 | 14 | 959±103 | 0 | 24.2±3.1 |
| 5 | 514±91 | 0 | 0 | 15 | 308±51 | 0 | 4.9±0.7 |
| 6 | 358±38 | 0 | 20.1±3.7 | 16 | 1079±136 | 0 | 15.9±2.9 |
| 7 | 396±54 | 0 | 0 | 17 | 974±106 | 0 | 22.8±3.1 |
| 8 | 1250±123 | 0 | 27.7±4.3 | 18 | 243±42 | 0 | 4.9±0.3 |
| 9 | 1135±92 | 2.2±0.4 | 11.1±2.9 | 19 | 573±82 | 0-0.4 | 11.5±2.1 |
| 10 | 470±73 | 0-0.4 | 0-0.3 | 20 | 1153±198 | 0-0.6 | 20.9±3.8 |
Состав потомства одиночных бескрылых самок отличался появлением крылатых особей во всех клонах. Не только по количеству крылатых самок, но и по количеству нимф значительно отличался состав потомства, как между многими клонами у каждой из морф, так и между морфами в пределах одного клона (табл. 1 и 2).
Таблица 2
|
Количество крылатых особей и нимф в потомстве бескрылых самок различных клонов черёмухово-злаковой тли при питании на яровой пшенице с. Ленинградская 6 в фазе кущения |
||||||||
| Клон | Количество особей в колониях | Состав колоний, % | Клон | Количество особей в колониях | Состав колоний, % | |||
| Крылатые особи | Нимфы | Крылатые особи | Нимфы | |||||
| 1 | 213±42 | 0.9±0.1 | 2.5±0.6 | 11 | 204±38 | 7.8±1.2 | 8.3±2.6 | |
| 2 | 599±49 | 3.3±0.3 | 4.5±0.9 | 12 | 754±83 | 1.9±0.3 | 9.2±2.5 | |
| 3 | 393±50 | 2.0±0.1 | 3.3±0.7 | 13 | 321±29 | 2.8±0.5 | 15.1±0.9 | |
| 4 | 294±32 | 5.2±2.3 | 15.8±3.4 | 14 | 405±92 | 5.3±1.9 | 12.1±1.8 | |
| 5 | 413±67 | 0.8±0.1 | 3.1±0.9 | 15 | 226±47 | 4.8±0.5 | 5.3±1.2 | |
| 6 | 321±85 | 4.7±1.2 | 8.9±2.0 | 16 | 953±103 | 0.8±0.1 | 15.7±2.4 | |
| 7 | 359±68 | 3.4±0.9 | 4.2±1.3 | 17 | 816±98 | 12.1±2.1 | 48.5±11.9 | |
| 8 | 872±74 | 4.6±0.9 | 17.8±3.1 | 18 | 156±27 | 9.0±0.8 | 11.6±2.4 | |
| 9 | 1094±98 | 13.3±3.1 | 22.8±2.9 | 19 | 596±31 | 3.4±0.9 | 6.1±1.2 | |
| 10 | 411±38 | 0.8±0.1 | 3.2±0.6 | 20 | 659±37 | 5.5±1.2 | 11.8±1.3 | |
Коэффициент корреляции между количеством нимф в потомстве у эмигрантов и у бескрылых самок составил +0.61±0.19 (tr=3.2). Его значение, вероятно, характеризует существование эндогенных ритмов рождения потомков тех или иных морф, свойственных бескрылым и крылатым самкам, а также градации в степени чувствительности особей в клонах к «эффекту группы», который считается одним из главнейших факторов детерминации крылатости у летних поколений тлей [16, c.207; 23, c.211; 5, с.198]. Считается, что этот «эффект» воспринимается тлями в результате тактильных раздражений голеней ног, усиков, тела [15, с.183; 10, с.194] и контролируется эндокринной системой. [9, с.220]. В наших работах также было продемонстрировано увеличение числа крылатых потомков у бескрылых и крылатых особей черёмухово-злаковой, кукрузной Rh. maidis F. и зеленой персиковой Myzus persicae Sulz. тлей в зависимости от скученности при питании на различных генотипах кукурузы и рапса соответственно [2, c.37; 22, c.304-305]. В представленной работе показано, что, хотя число нимф черёмухово-злаковой тли достоверно коррелирует с численностью колоний в клонах эмигрантов (r=+0.76±0.15; tr=5.1) и бескрылых самок (r=+0.84±0.13; tr=6.46), но модифицируется, как клональными, так и морфотипическими особенностями, как указывалось выше. Отмечено, что в отличие от летнего периода, весной и осенью, когда черёмухово-злаковая тля обитает на первичном хозяине, происходит снижение или отсутствует зависимость образования крылатых потомков от «эффекта группы» [8, c.1013].
Качество питания – другой важный фактор, влияющий на развитие крылового диморфизма у тлей. Некоторые авторы недооценивают его значимость [12, с.171], другие считают, что растение-хозяин может иметь доминирующее значение в этом процессе [20, c.75]. Нами было выявлено, что при равной численности колоний, питание черёмухово-злаковой и кукурузной тлей на устойчивой линии кукурузы А-619 увеличивает у них число крылатых потомков в сравнении с этим показателем на неустойчивой линии wF-9 и связано скорее всего с составом флоэмного сока [2; с.37]. С другой стороны, аналогичные изменения в потомстве могут быть и при увеличении численности и плотности колоний тлей на подходящем хозяине. Была отмечена высокая корреляция между численностью колоний потомков у различных морф черёмухово-злаковой тли и количеством нимф среди них при питании на различных образцах яровой пшеницы [3, с.58]. В ранее проведенных экспериментах не учитывалась степень клонального разнообразия изучаемой популяции тли. В представленных результатах опытов дана сравнительная характеристика потомства бескрылых самок из клонов, питавшихся на 4-х сортах овса (табл. 3).
Клональная специфичность по хозяину выражалась в показателях численности и крылообразования в потомстве клонов. Соотношения численности потомков между клонами на каждом из сортов изменялось от 2.6 до 6.6 раза. Однако, начальная градация клонов по этому показателю сохранялась. При этом параметры данного показателя у клона 1 существенно различались при питании на с.Боррус и с.Геркулес (t=2.86), с.Боррус и
Таблица 3.
|
Численность и состав потомства бескрылых самок двух клонов черёмухово-злаковой тли при развитии на различных сортах овса |
|||||
| Сорт овса | Клон | Количество особей в колониях | Состав колоний, % | ||
| Крылатые особи | Нимфы | ||||
| Боррус | 1 | 851±59 | 5.7±0.9 | 6.5±0.9 | |
| 2 | 2179±97 | 6.5±1.1 | 14.0±1.6 | ||
| Геркулес | 1 | 628±48 | 14.8±2.1 | 15.4±1.9 | |
| 2 | 1962±113 | 20.4±3.1 | 16.7±2.8 | ||
| Аргамак | 1 | 538±45 | 4.6±0.8 | 12.5±1.0 | |
| 2 | 2411±184 | 9.1±1.2 | 28.4±3.3 | ||
| Тулунский 19 | 1 | 425±43 | 3.4±0.5 | 18.8±2.1 | |
| 2 | 2800±105 | 5.0±0.8 | 21.3±3.4 | ||
с.Тулунский 19 (t=5.7) и с.Геркулес и с.Тулунский 19 (t=3.05). Показаны существенные различия в количестве нимф у потомства клона 1 и 2 при питании на с.Боррус (t=8.03) и с. Аргамак (t=3.4), в то же время таких различий не найдено при питании этих же клонов на с. Геркулес и с.Тулунский 19. Полученные результаты отражают особенности реактивности клонов, входящих в состав одной популяции черёмухово-злаковой тли на фактор питания. В случае действия отбора подобные вариации могут привести к длительным адаптивным изменениям в клональном составе популяции, что имеет практическую значимость.
Известно, что возраст растения-хозяина, его зараженность вирусами и обработка инсектицидами, а также наличие муравьев, хищников, зараженность особей паразитами имеют значение для формирования крылатых морф в колониях тлей [10, с.194; 21, c.131].
У крылатых особей различных видов тлей существуют «пики» лёта в течение лета. Они совпадают с массовым размножением тлей в периоды наиболее благоприятных для их питания фаз развития кормовых растений. У тлей имеются также суточные ритмы активности лёта. Его интенсивность выше обычно утром и перед заходом солнца. Отмечены и температурные пороги для расселения тлей [17, c.305].
Для появления осенних ремигрантов тли наибольшее значение имеют короткий фотопериод и понижение температуры [7, с.96; 19, c.163]. Первые крылатые гинопары в 2014 г. появились 22 августа в потомстве двух клонов, 25 августа – 15 клонов и 27 августа — трех. Массовый лёт гинопар в естественных биотопах происходил до 22 сентября. Крылатые самцы в различных клонах появились 21–25 сентября. Сроки лёта гинопар и самцов в значительной степени определяют успешность оплодотворения половых самок, количество зимующих яиц и численность популяции тли весной. Имеются сведения, что гинопары и самцы некоторых массовых видов тлей переносят такое опасное заболевание, как вирус шарки сливы [4, с.35]. Современные условия глобального потепления ведут к увеличению продолжительности лётного периода тлей осенью и увеличивает вероятность заражения озимых культур вирусами [18, c. 348].
Из 20 опытных клонов 17 оказались голоциклическими, а 3 – смешанными, т.е. такими, которые помимо полового размножения продолжали партеногенетическое до следующей весны. В условиях глобального потепления климата такая способность некоторых клонов черёмухово-злаковой тли создает вероятность формирования на Северо-Западе ареала популяции, поддерживающей свою численность без полового размножения (анолоциклической). Следствием появления такой популяции будут изменения в динамике численности и вредоносности вида.
Заключение
Таким образом, установлены различия в сроках появления и численности крылатых потомков у различных клонов и морф черёмухово-злаковой тли на протяжении жизненного цикла. Выявлены различия в реактивности двух клонов тли, представленных летними бескрылыми самками на качество кормового растения. Показано, что крылообразование у тлей определяется эндогенными ритмами и модифицируется факторами среды. К ним относятся, как правило, продолжительность фотопериода и температура весной и осенью, «эффект группы», качество растения-хозяина и некоторые другие – летом. Вредоносность крылатых тлей обусловлена их массовым размножением в определенные периоды вегетации кормовых растений, расселением на большие расстояния, влияние на генетический статус популяции и переносом вирусных заболеваний растений.
Список литературы
- Верещагина А. Б., Верещагин Б. В. Классификация кормовых растений тлей (Homoptera, Aphidoidea) в связи с их выбором и освоением тлями в современных условиях трансформации биогеоценозов. Энтомол. обозр. XCII, 2, 2013, c.265-281.
- Верещагина А.Б., Гандрабур С.И. Поведенческие реакции злаковых тлей при питании на кукурузе различной устойчивости. Экология. 2, 1988, c. 35-39.
- Гандрабур Е.С. Особенности развития партеногенетических морф черёмухово-злаковой тли Rhopalosiphum padi (L.) на различных образцах пшеницы. Вестник защиты растений 3(85), 2015, с. 57-60.
- Кулешова Ю. Г., Рынза Е. Т. Вирус шарки сливы на территории Российской Федерации. Защита и карантин растений. 10, 2010, с. 35-36.
- An C, Fei X, Chen W, Zhao Z. The integrative effects of population density, photoperiod, temperature, and host plant on the induction of alate aphids in Schizaphis graminum. Arch Insect Biochem Physiol. 2012, 79(4-5), p. 198-206.
- Anderson M., Bromely A.K. Sensory system. In Minks A.K. & Harrewijn P. (eds): Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. 2A, Elsevier, Amsterdam, 1987, p. 153–162.
- Austin A.B.M., Tatchell G.M., Harrington R., Bale J.S. Adaptive significance of changes in morph production during the trasition from parthenogenetic to sexual reproduction in the aphid Rhopalosiphum padi (Hopmoptera: Aphididae). Bulletin of Entomological Reseach. 86, 1996, p. 93-99.
- Bommarco R., Wetterlind S., Sigvald R. Cereal aphid populations in non-crop habitats show strong density dependence. Journal of Applied Ecology. 44, 2007, p. 1013-1022.
- Bonnemaison L. L’effect de group chez les aphids. Colloques internationaux du centre National de la Recherche Scientifique, 173, 1967, p. 213-236.
- Braendle C., Davis G.K., Brisson J.A., Stern D.L. Wing dimorphism in aphids (short review) / Heredity. 2006. V.97. P. 192-199.
- Eastop V.F. Why do aphids do that? Nafria J.M.N., Dixon A.F.G. (eds.). Aphids in Natural and Managed Ecosystems: Proc. V Intern. Symp. Aphids. Leon, 15-19 Sept. 1997. Leon: Universidad de Leon, 1998, p. 37-47.
- Forrest J.M.S. The effect of crowding on morph determination of the aphid Dysaphis devecta. Journal of Entomology, A 48(2), 1974, p. 171-175.
- Glinwood R., Pettersson J. Host choice and host leaving in Rhopalosiphum padi (Hemiptera: Aphididae) emigrants and repellency of aphid colonies on the winter host. Bulletin of Entomological Research, 90, 2000, p. 57-61.
- Harrington R., Clark S.J., Welham S.J., Verrier P.J., Denholm C.H., Hulle M., Maurice D., Rounsvell M., Cocu N. Environmental change and the phenology of European aphids. Global Change Biology, 13 (8), 2007, p. 1550-1564.
- Kidd N.A.C. Aggregation in the lime aphid (Eucallipterus tiliae L.). Oecologia 25 (2), 1976, p. 175-185.
- Lees A.D. The control of polymorphism in aphids. Advan. Insect Physiol. 3, 1966, p. 207-77.
- Robert Y. Aphids and their environment. Dispersion and migration. In A.K. Minks, P. Harrewijn (Eds.), Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam: Elsevier, A, 1987, p. 299-313.
- Schliephake E., Habekuss A., Schotz M., Ordon F. Barley yellow dwarf virus transmission and feeding behavior of Rhopalosiphum padi on Hordeum bulbosum clones. Ent. Exp. Et Applicata 146, 2013, p. 347-356.
- Tsitsipis J.A., Mittler T.E. Influence of daylength on the production of parthenogenetic and sexual females of Aphis fabae at 17.5ᴼ. Entomologia experimentalis et applicata 21(2), 1977, p. 163-173.
- van Emden H.F., Harrington R. Aphids as Crop Pests. CAB International. 2007, p. 717.
- Vereschagina A.B., Gandrabur E.S. Polymorphism and Damage of Aphids (Homoptera: Aphidoidea). International Journal of Biology, 6(4), 2014, p. 124-138.
- Vereschagina A.B., Shaposhnikov G.C. Influence of crowding and host-plant on development of winged and apterous aphids. In J.M.N. Nafria, & A.F.G. Dixon (Eds.), Aphids in Natural and Managed Ecosystems: Proceedings V International Symposium on Aphids 15-19 Sept., Leon, 1997. Leon: Universidad de Leon. 1998, p. 642-645.
- Walters K.F.A., Dixon A.F.G. The effect of host quality and crowding on the settling and take-off of cereal aphids. Ann. appl. Biol. 101, 1982, p. 211-218.
- Webster B. The role of olfaction in aphid host location. Physiological Entomology 37 (1), 2012, p. 10-18.
- Zhou X., Harrington R., Woiwod I.P., Perry J.N., Bale J.S., Clark S.J. Effects of temperature on aphid phenology. Global Change Biology 1 (4), 1995, p. 303-313.[schema type=»book» name=»КРЫЛАТОСТЬ У ТЛЕЙ И ЕЁ ЗНАЧИМОСТЬ В ФОРМИРОВАНИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ВРЕДОНОСНОСТИ НА ПРИМЕРЕ ЧЕРЁМУХОВО-ЗЛАКОВОЙ ТЛИ Rhopalosiphum padi (L.)» description=»В статье приводятся результаты изучения сроков появления и численности крылатых морф черёмухово-злаковой тли на протяжении жизненного цикла в районе Санкт-Петербурга. Показаны различия в формировании количества крылатых особей у клонов тли при питании на 4-х образцах овса. Количество крылатых потомков у морф и клонов определяется генетической программой развития и варьирует в зависимости от комплекса факторов окружающей среды. Крылатые морфы разносятся ветром на большие расстояния, быстро размножаются в новых местах, могут распространять внутрипопуляционные формы с повышенной вредоносностью, переносить вирусные болезни.» author=»Верещагина Алла Борисовна, Гандрабур Елена Сергеевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-01-09″ edition=»euroasia-science.ru_29-30.12.2015_12(21)» ebook=»yes» ]