В процессе эволюции произошли значительные изменения в развитии слуховой системы у ряда позвоночных животных. Морфологическая перестройка коснулась всех звеньев периферического отдела слуховой системы и, прежде всего, наружного и среднего уха как филогенетически наиболее молодых образований. Например, в среднем ухе вместо одной слуховой косточки, характерной для низших позвоночных — колумеллы, появляются три косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Такая система слуховых косточек обеспечила млекопитающих специальной механической системой, способной увеличивать звуковое давление на мембрану овального окна внутреннего уха. Передача звукового давления из воздушной среды в жидкость улитки является наиболее эффективным приспособлением у млекопитающих в эволюционном плане. Эффективность звуковой коммуникации млекопитающих зависит от свойств среды, которая является каналом акустической связи.
Материал и методика
Исследованы следующие группы млекопитающих: наземные: Rattus norvegicus, Cavia porcellus, Canis familiaris, Vulpes vulpes, Sus scrofa domestica; подземные: Talpa europaea; воздушные: Rhinolophus ferrumequinum, Pipistrellus pipistrellus; полуводные: Myocastor coypus, Mustela vison, Enhydra lutris, Callorchinus ursinus, Eumetopias jubatus, Pagophilus groenlandicus, Phoca vitulina, Phoca insularis, Erignathus barbatus, Pusa hispida, Pusa caspica, Odobenus rosmarus divergens и водные виды:
Balaenoptera physalus, Balaenoptera acutorostrata, Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Phocoena phocoena, Delphinapterus leucas.
Морфологический материал фиксировали 10% нейтральным формалином и фиксаторе Виттмаака, обезвоживали в спиртах возрастающей крепости и заливали в целлоидин. Серийные срезы толщиной 10-15 мкм окрашивали гематоксилин-эозином, а также по методам Маллори и Кульчицкого и импрегнировали солями азотнокислого серебра.
Результаты и обсуждение
Как известно, у каждого вида животных существует своя звуковая среда, которая оказывает влияние на формирование у них особенностей в строении звукопередаточного аппарата среднего уха.
Ухо наземных млекопитающих приспособлено к восприятию звуков в воздухе и совершенно не приспособлено для подводного слуха. Вибрирующий под воздействием звуковых волн череп оказывается не способным осуществлять под водой изоляцию ушей друг от друга, что приводит к полной утрате направленного слуха.
Как известно, в воздухе длина волны приходящего сигнала длинная, поэтому элементы среднего уха в своем строении должны соответствовать такой длине волны. Особенно это отразилось на размерах барабанной перепонки и слуховых косточек. Барабанная перепонка наземных видов среднего размера, очень тонкая и не обладает упругостью (Рис.1). Цепь слуховых косточек построена по типу качающейся системы, в которой возможны независимые колебания каждой из слуховых косточек относительно друг друга. Размеры слуховых косточек пропорциональны размеру барабанной перепонки. Особого развития достигает рукоятка молоточка, она длинная и по центру соединена с барабанной перепонкой. Длинный отросток молоточка эластично (посредством связки) соединен с os tympanicum.
Рис. 1. Барабанная перепонка у различных видов млекопитающих. Гистологический препарат. Ув. 25x. а – Myocastor coypus, b – Pagophilus groenlandicus, c – Tursiops truncatus. mt – tympanic membrane, am – external auditory meatus, ep – epidermis, m – malleus, vs – venous sinus.
Такой тип строения cреднего уха адаптирован для звукопроведения в воздухе в среднем диапазоне частот – от 16 гц до 20 000 гц.
Переход млекопитающих к подземному образу жизни существенно повлиял на строение их слуховой системы, поскольку подземные ходы представляют собой фильтры, полоса пропускания которых соответствует низкочастотному диапазону звука. Поэтому существенным изменениям подверглось среднее ухо, для которого характерна большая и более утолщенная, чем у наземных форм, барабанная перепонка. Функциональное значение увеличенной поверхности барабанной перепонки заключается в улучшении условий для передачи низкочастотных сигналов. Утолщение барабанной перепонки может быть рассмотрено как приспособление, предохраняющее ее от механических повреждений в условиях уплотненной среды. Барабанная полость пронизана костными балками, которые, как предполагается, предназначены для фильтрации биологически важных сигналов от помех, которыми наполнена среда обитания. Слуховые косточки большие, что соответствует большой поверхности барабанной перепонки. В слуховых косточках образовались выемки, связанные, вероятно, с необходимостью усиления звукопередачи в условиях уплотненной среды.
Среднее ухо воздушных эхолоцирующих видов подверглось более значительным изменениям в своем строении. Резко уменьшилась поверхность барабанной перепонки, она тонкая, но жестко закреплена на барабанном кольце, что обусловило повышение ее упругости. Уменьшение размера барабанной перепонки привело к соответствующему уменьшению размеров слуховых косточек, которые только у эхолоцирующих видов наиболее жестко соединены между собой, особенно в области молоточко-наковальневого сочленения. Длинный отросток молоточка срастается с os tympanicum, в результате чего на смену качающейся системы слуховых косточек наземных форм приходит упругая вибрационная система, способная передавать сигналы широкого диапазона частот, включая ультразвуки. Слуховые косточки имеют глубокие выемки, что, повидимому, является приспособлением для уменьшения их веса, поскольку образ жизни летучих мышей связан с полетами в воздушной среде. Мышцы среднего уха летучих мышей более развиты, чем у видов, не обладающих эхолокационными способностями.
Таким образом, способность летучих мышей к эхолокации, обусловленная их образом жизни и основанная на приобретении ими структурных особенностей в строении периферической слуховой системы, привела к созданию слухового приемника нового типа, способного обеспечивать звукопроведение и звуковосприятие частот широкого диапазона, включая ультразвуки в воздушной среде – от 30 гц до 98 кГц.
Полуводные формы, перейдя к водному образу жизни, не утратили связь с сушей, в результате чего в периферической слуховой системе возникли некоторые особенности, направленные на улучшение слуха под водой. В целом слуховая система полуводных млекопитающих настроена на восприятие сигналов в воздушной и водной средах.
У полуводных насекомоядных, грызунов и хищных, образ жизни которых в большей степени связан с пребыванием на суше среднее ухо сохранило черты строения, характерные для наземных видов.
У полуводных морских млекопитающих, принадлежащих к различным отрядам (калан, ластоногие), существует более прочная связь с водой как средой обитания, что вызвало появление более продвинутых адаптивных особенностей в строении среднего уха для звукопроведения в двух акустически различных средах (воздух — вода).
Среднее ухо калана и ластоногих обнаруживает адаптивные особенности в строении, которые обеспечивают нормальное звукопроведение как в воздухе, так и под водой. На пути адаптации к водному образу жизни произошли значительные изменения в структурах среднего уха. Для пребывания на большой глубине потребовалось значительное утолщение барабанной перепонки, предотвращающее ее от механических повреждений в условиях высокого давления под водой (Рис. 1). В слуховых косточках изменяются величина и форма отдельных элементов. Происходит значительное утолщение и укорочение рукоятки молоточка, удлинение длинного отростка наковальни и уменьшение междужкового отверстия стремени (Рис. 2).
В области молоточко-наковальневого сочленения слуховые косточки под прямым углом соединены между собой, что повышает жесткость в цепи слуховых косточек, которая необходима для звукопроведения под водой. При этом звук с минимальными потерями проходит через цепь слуховых косточек непосредственно в улитку. Длинный отросток молоточка посредством связки соединен с os tympanicum. Только у видов, образ жизни которых связан с водной средой происходит развитие венозных синусов в
Рис. 2. Слуховые косточки различных видов млекопитающих. (a) – по вертикали — название слуховых косточек (m – malleus, i – incus, s – stapes), по горизонтали — вид животного. Ув. 1,2 x.
1.Vulpes vulpes; 2. Сanis familiaris; 3. Mustela vison; 4. Myocastor coypus; 5. Enhydra lutris; 6. Eumetopias jubatus; 7. Pagophilus groenlandicus; 8. Pusa caspica; 9. Phoca 9. Phoca vitulina; 10. Phoca insularis; 11. Delphinus delphis; 12. Tursiops truncatus; 13. Phocoena phocoena; 14. Balaenoptera physalus.
b – цепь слуховых косточек у Callorchinus ursinus. Показано срастание между молоточком и наковальней в области молоточко- наковальневого сочленения.
стенках, образующих os tympanicum, а также утолщается слизистая оболочка, выстилающая барабанную полость, за счет развития густой сети кровеносных сосудов в ее среднем слое. Эти структуры необходимы для выравнивания давления в среднем ухе при погружении животного на глубину.
Как показано разными авторами, верхняя граница слухового восприятия у разных представителей ластоногих колеблется в низко- и среднечастотном диапазонах до 7,5 кГц — у моржа; 10 кГц — у сивуча; 25 кГц в воздухе и 40 кГц в воде — у морского котика; 12 кГц — в воздухе и 32 кГц в воде — у каспийского тюлени [3, 4, 7, c. 5].
Таким образом, звукопроведение в двух акустически различных средах и необходимость глубоководного погружения полуводных животных вызвали усложнение структурной организации среднего уха [2, 6, c. 5].
У водных видов (зубатые китообразные) среднее и внутреннее ухо располагаются в одном костном образовании – bulla tympanica, которая не срастается с костями черепа, а подвешена к нему посредством короткой сухожильной связки. В результате оба уха стали независимыми приемниками и способны обеспечивать направленный прием звуковых сигналов. У китообразных отмечена более продвинутая адаптация периферического отдела слуховой системы к подводному восприятию звуков. Разные типы слуховых приемников найдены не только у двух подотрядов китообразных, но и внутри подотряда зубатых китов, у которых развиты два типа приема акустических сигналов: с помощью барабанной перепонки – связки (Delphinidae) (Рис. 1) и без нее (Kogia, Physeter catodon, Berardius) [ 1, c. 6]. В связи с отсутствием барабанной перепонки, латеральная стенка os tympanicum является специализированной звуковоспринимающей поверхностью. Постоянное обитание в водной среде привело к более значительным преобразованиям среднего уха с возникновением в нем новых дополнительных структур.
Строение среднего уха различается у усатых и зубатых китов, что, прежде всего, связано с различными частотными настройками их слуховых систем. У усатых китов барабанная перепонка сильно утолщена и имеет форму «перчаточного пальца». Рукоятка молоточка редуцирована до округлого бугорка. Длинный отросток молоточка срастается с os tympanicum. Соединение в области молоточко-наковальневого сочленения жесткое, т.е. молоточек и наковальня под прямым углом соединены между собой. Соединение барабанной перепонки с редуцированной рукояткой молоточка осуществляется с помощью связки в противоположность тем видам млекопитающих, у которых рукоятка молоточка непосредственно соединена с барабанной перепонкой. Хорошо развиты венозные синусы, Кроме того, возникают новые структуры в виде образования кавернозного тела (сосудистое сплетение), расположенного в барабанной полости, которое служит для выравнивания давления в барабанной полости при погружении животного на большую глубину и перибуллярных синусов, заполненных эмульсией, содержащей воздушные пузырьки. Редукция короткого отростка наковальни лишает наковальню опоры на cтенке os tympanicum, в результате чего среднее ухо не образует в цепи слуховых косточек упругую вибрационную систему. Bulla tympanica усатых китов только в двух точках срастается с черепом, не принимая участия в образовании черепной стенки.
Усатые киты воспринимают звуковые сигналы до частот порядка 10-14 кГц. Строение среднего уха и улитки этих млекопитающих максимально приспособлено для проведения и восприятия низкочастотных сигналов.
У эхолоцирующих зубатых китообразных (дельфины) барабанная перепонка округлая, уменьшена в размере, толстая и упругая (Рис. 1). К барабанной перепонке асимметрично прикреплена треугольная связка, соединяющая ее с редуцированной рукояткой молоточка; слуховые косточки уменьшены в размерах. У наковальни развиты оба отростка, короткий ее отросток прикреплен к стенке os tympanicum. Молоточек и наковальня под прямым углом соединены между собой, а длинный отросток молоточка срастается с барабанным кольцом, что превращает звукопередаточный аппарат в упругую вибрационную систему, как и у летучих мышей, способную передавать сигналы широкого диапазона частот, включая ультразвуки. Наличие в барабанной полости кавернозного тела, венозных синусов, расположенных в стенках os tympanicum, и утолщенной слизистой оболочки среднего уха, являются необходимыми структурами для выравнивания давления в барабанной полости при погружении и всплытии животного. Кроме того, развитие перибуллярных синусов вокруг b. tympanica, заполненных пеной, а также несрастание b. tympanica с черепными костями (их соединение осуществляется посредством короткой сухожильной связки) делают слуховые приемники независимыми друг от друга для осуществления направленного слуха под водой. Благодаря особенностям сочленения слуховых косточек относительно друг друга и их непосредственной связи с барабанной перепонкой образуется система рычагов. Поверхность барабанной перепонки в 14-18 раз больше площади основания стремени, поэтому можно считать, что звуковое давление у круглого окна улитки усиливается приблизительно в 20 раз. Эта величина называется коэффициентом передачи звукового давления средним ухом. Биомеханические особенности звукопередаточного аппарата у водных видов направлены на повышение коэффициента передачи звукового давления средним ухом на улитку, что и определяет эффективность работы органа слуха под водой и значительно расширяет диапазон воспринимаемых частот. Данные настоящего исследования показали, что в результате сходного образа жизни у зубатых и усатых китообразных структуры среднего уха развивались по пути дивергентной эволюции, несмотря на то, что слуховые системы этих групп млекопитающих имеют различные частотные настройки. Экспериментально установлено, что верхний предел слухового восприятия у дельфинов достигает 120-140 кГц при частоте наилучшей чувствительности 60-70 кГц [5, c. 8]. Усатые киты воспринимают звуковые сигналы до частот порядка 10-14 кГц. Несмотря на то, что общий план структурной организации периферического отдела слуховой системы проявляется у большинства видов млекопитающих, однако, для каждой экологической группы характерно собственное направление в эволюции этой системы, которое развивалось самостоятельно для функционирования в зависимости от акустических свойств среды. Эволюционные изменения периферического отдела слуховой системы у представителей различных экологических групп проявляются в полиморфизме и возникновении новых дополнительных структур, не свойственных наземным видам, что показано на примерах разнообразия в строении среднего уха у исследованных групп млекопитающих.
При адаптивной специализации у представителей различных экологических групп наибольшим морфологическим перестройкам, связанным с адаптацией к наземному, подземному, воздушному, полуводному и водному образу жизни, подвергается, в основном, среднее ухо, размеры слуховых косточек которого определяются средой, в которой распространяются акустические волны.
Литература
- Fleischer G. Uber das spezialisierte Gehororgan von Kogia Breviceps (Odontoceti). Z. Saugetierk., 1975, 40, — 89 — 102.
- Harrison R. J., Tomlinson D. W. Anatomical and physiological adaptations in Diving mammals. Viewpoints in biology (Ed. by J. D. Carthy, C. L. Duddington) London, Butterworths, 1963, 2 — 115 -162.
- Купин А.Г. Пути проведения звука у Pusa caspica. Морские млекопитающие. Архангельск, 1986 — 357-358.
- Mohl B. Auditory sensitivity of the common seal in air und water.
- Acoust.Res., 1968, 1 — 27 — 38.
- Schewill W.E., Lawrence B. Auditory response of the bottlenose porpoise Tursiops truncatus to frequencies above 100 kc. J. Exp. Zool., 1953, 124(1) — 147 — 165.
- Solntseva G.N. Morphology of the Auditory and Vestibular Organs in Mammals, with Emphasis on Marine Species. Sofia-Moscow-Leiden-Boston: Pensoft & Brill Academic Publishers. 2007- 244 p.
- Terhune J. M., Ronald K. Underwater hearing sensitivity of two ringed seals (Pusa hispida). Canad. J. Zool., 1975, 53(3) — 227- 266.[schema type=»book» name=»ВЛИЯНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СРЕДЫ НА СТРУКТУРЫ СРЕДНЕГО УХА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ С РАЗЛИЧНОЙ ЭКОЛОГИЕЙ» author=»Солнцева Галина Николаевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-19″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 30.01.2015_01(10)» ebook=»yes» ]