Введение
Азербайджан, являясь одним из очагов происхождения и введения в культуру ряда ценных субтропических растений, обладает наилучшими в Палеарктике почвенно-климатическими условиями и возможностями для их промышленного возделывания, среди которых гранат занимает особое место. Гранат — одна из важных субтропических культур, которая ежегодно подвержена большим потерям от различных заболеваний и вредителей. Вредители резко тормозят ее развитие и снижают товарную годность плодов. Среди этих вредителей самой вредоносной является гранатовая огневка-плодожорка (Euzophera punicaella Moore.), которая в последние годы в результате массового размножения наносит огромный ущерб гранатовым плантациям и частным хозяйствам. При этом вредоносность данного вредителя усугубляется еще и тем, что она способствует развитию грибковых, бактериальных и инфекционных заболеваний. За период 2012-2014 гг. ущерб, наносимый гранатовой огневкой урожаю в хозяйствах Азербайджана, составил более 80%. Хотя гранатовая огневка довольно охотно может перекочевывать на другие плодовые культуры и продолжать свое развитие, принося огромный вред плодоводству, сведения по биоэкологическим и эколого-физиологическим особенностям вредителя почти полностью отсутствуют[1, с.15 ].
Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии гранатовой огневки в условиях Апшеронского полуострова.
Методика
Материалом для данных исследований послужили апшеронские популяции гранатовой огневки (пос. Новханы, Пиршаги, Герадиль, Бузовна, Алтыагач). Наблюдения и сбор материала проводили на стационарных и в десяти приусадебных участках за период 2013-2015 гг.
Исходным материалом для опытов послужили гусеницы, собранные из поврежденных плодов в саду. При этом во время осмотра кустов были обнаружены и собраны яйца на чашечках завязей, листьев, а также на коре растения. Места зимовки гусениц определяли путем обследования 10 модельных кустов в возрасте 10 лет (пос. Пиршаги, Новханы), начиная с третьей декады марта, еженедельно осматривали падалицу, корки, мумифицированные плоды, остающиеся в саду после уборки урожая.
Биологические особенности и фенология данного вредителя изучалось по методикам М.В. Ахрамович и др. 1976 [2, с.428 ] и Ш.Г. Аллахвердиева, 1994 [1, с.25]. В работе использовались 20 пар бабочек первых суток жизни; устанавливали динамику откладки яиц, количество, продолжительность развития и т.д.
Наблюдения за развитием преимагинальных стадий проводили в полевых (в садках, расположенных под кустом и марлевых изоляторах, установленных на кустах) и в лабораторно-полевых (часть гусениц оставляли на кусте, а другую часть переносили в лабораторию для уточнения биоэкологических особенностей) условиях [3, с. 230].
Результаты и обсуждение
Знание биоэкологических особенностей вредителей увеличивает эффективность проводимых защитных мероприятий в саду, способствует при этом получению экологически чистой продукции и оздоровлению окружающей среды. Фенологическими наблюдениями было установлено, что гранатовая огневка-плодожорка в условиях Апшеронского района развивается в неполных двух поколениях (2014 -2015 гг.). А именно, наблюдениями было установлено, что этот вредитель может зимовать на стадии гусениц младших возрастов. Но если позволяют температурные условия, гусеничная фаза бывает продолжительной, формируются куколки, которые наряду с взрослыми гусеницами успешно уходят на зимовку (табл.1). Начиная со второй декады апреля, когда среднесуточная температура воздуха достигает 16,3-17,00С перезимовавшие гусеницы окукливаются.
Таблица 1
Фенограмма гранатовой огневки- плодожорки на Апшеронском полуострове
Примечание: я – яйцо; г – гусеница; к – куколка; б — бабочка
Вылет бабочек из перезимовавших куколок и окуклившихся в апреле куколок происходит дружно. В частности, в середине мая при сумме эффективных температур 185,9-2100С (в среднем 187,50С) вылетевшие бабочки начинают откладывать яйца (через 10-15 дней после вылета). Массовая кладка происходит при сумме эффективных температур 110,9-146,70С ( в среднем 132,70С).
Наблюдения показали, что яйца откладываются в ночное время между 2200 и 400 при температуре 20-240С. С наступлением рассвета лет и яйцекладка бабочек прекращается. Отмечено, что процесс яйцекладки непосредственно зависит от набора необходимой суммы эффективных температур (СЭТ). А именно, начало процесса кладки яиц у перезимовавших вариантов (табл.1) зависит от СЭТ: в 2013 г. начало яйцекладки со второй декады мая по третьей декаде июня происходило при СЭТ 227,20 ; в 2014 г. кладка началась с третьей декады апреля и третьей декады мая при СЭТ 216,60С; в 2015 г. яйца были обнаружены со второй декады мая при СЭТ 237,4-301,00С. Значить, процесс кладки яиц у бабочек, полученных из перезимовавших особей, происходит при среднем наборе СЭТ 257,90С.
Как видно из таблицы 1, растянутое развитие из перезимовавшего поколения огневки, приводит к тому, что одно поколение перекрывается следующим. Обычно бабочки гранатовой огневки летят в ночное время, днем предпочитают сидеть в затененных местах на кустах или на траве. Жизнь бабочек длится от 3 до 10 дней, в среднем 6-7 дней. Первые кладки обнаруживаются через 2-3 дня после вылета бабочек при сумме эффективных температур 125,5-143,00С. Бабочка откладывает яйца в бутоны, цветки и на завязи.
Наблюдениями было отмечено, что вылет бабочек из перезимовавших куколок происходит после цветения, а именно на 7-10 день. Плодовитость одной самки (от общего числа 120 самок) колеблется от 22 до 95 яиц, составляя в среднем 30,5+0,55 яиц. Продолжительность эмбрионального развития соответствует 3-7 дням. При этом отрождение гусениц первого поколения начинается со второй декады мая, т.е. через 5-8 дней после вылета имаго. Гусеничная фаза длится 20-25 дней, в течение этого срока одна особь повреждает 1 плод, т.е. питается в чашечке плода, повреждая тычинки и пестик, заканчивает свое развитие и после чего уходит на окукление. Надо отметить, что этот период не все гусеницы развиваются в чашечке. Другая часть гусениц проникает внутрь плода, повреждая и питаясь верхними семенными камерами (плацентой) и не затвердевшими семенами (зернами) граната, затем возвращаются в чашечку или в трещины плода и там окукливаются (рис.1).
Рисунок 1. Поврежденные плоды граната: А — Б -внутри плода; В- процесс окукления
Массовое окукление гусениц первого поколения (первая и вторая декада июня) происходит при сумме эффективных температур 416,7-555,80 С. Окукление длится 15-20 дней. Вылет бабочек из этих куколок было фиксировано с начала третьей декады июня при сумме эффективных температур 550,6-570,50С. Как видно из табл.1, имагинальная стадия длится до конца июля, т.е. слишком растянута. Причиной тому, является довольно-таки растянутый период окукления гусениц. Соответственно, лет бабочек также длится до второй декады августа. Через 2-3 дня после вылета бабочки начинают откладывать яйца в чашечки плодов. Начинается развитие второго поколения гранатовой огневки-плодожорки. Яйцекладка длится до второй декады сентября. Интересным фактом следует считать то, что независимо от поколения процесс откладки яиц длится 70-90 дней. Бабочки формирующиеся из перезимовавшего материала при повышении среднесуточной температуры воздуха до 28,5-29,80С прекращают откладывать яйца. Тогда как бабочки летних поколений живут до второй декады августа, при этом кладки обнаруживаются до второй декады сентября (табл.1). Эмбриональный период развития в этом поколении длится 5-7 дней. Отродившиеся гусеницы внутри плода питается перегородками семенных камер, плацентами, коркой кожуры, оболочкой плода, не затвердевшими зернами и их ядрами, затем оплетает паутиной, загрязняет ходы экскрементами (сухим или полусухим), в результате заносит споры грибов, вирусы, вызывает загниение, высыхание, растрескивание, мумифицирование и опадение плодов. Повреждение плодов в этот период составляет от 31,5 до 80,0-93,5%. Часть этих гусениц в начале октября успешно окукливаются и вместе с взрослыми гусеницами уходят на зимовку. Обычно зимуют эти особи в мумифицированных плодах (45,7%) и кустах (14,0%), падалицах (от 5,5% до 27,0%), мумифицированных завязях (24,0% и 75,5%). Зимовка также проходит под корой кустов, под сорняками в приствольных кругов граната и трещинах почвы на глубине 2-3 см (2,2% гусениц и 0,5% куколок). Перед уходом на зимовку в одном плоде насчитывалось от одного до двадцати (среднем 10,9 + 0,05 шт.) гусениц разных возрастов и до трех куколок ( в среднем 1,3+0,001 шт.).
Надо отметить, что несмотря на высокий процент зимующего материала, на численность вредителя влияет сбор урожая, т.к. они (ушедшие на зимовку в плодах) гибнут во время переработки плодов.
Доказано, что несмотря на скрытый образ жизни некоторые насекомые-карпофаги (например, яблоневая и желудевая плодожорки) проявляют ответную реакцию на воздействие температурного и фотопериодического факторов [4, с.126]. Экспериментально доказано, что эти виды на стадии личинки воспринимают световые сигналы непосредственно, а не косвенно (через биохимические превращения в растениях). Предполагается, что какая-то доля световой энергии проникает вглубь растительной ткани и эти личинки обладают достаточно высокой чувствительностью, чтобы ее улавливать. Однако, по сравнению с открытоживущими насекомыми у скрытых фитофагов, развивающихся внутри растительной ткани, температура является более важным фактором, регулирующим сезонные циклы.
Нами были поставлены опыты по влиянию температурного и фотопериодического факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (рис.2 А, Б).
Рисунок 2. Влияние температурного (А) и фотопериодического (Б) факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (количественная фотопериодическая реакция при температуре 250С)
Как видно из данных, представленных на рисунке 2, несмотря скрытому образу жизни в гусеничной фазе развития, отчетливо видна зависимость плодовитости бабочек (открытоживущая фаза) от фототермопериодических условий обитания. В частности, высокая температура и предел 14-15 часов света в сутки способствует интенсивной кладке: максимальное число (85,0+0,25 шт.) яиц было отложено при температуре 300С и 14 часов света в сутки (рис.2, А, Б). Понижение температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйцекладки. Кривая, характеризующая зависимость плодовитости гранатовой огневки (рис.2, Б) от изменения длины светового дня, убедительно указывают на длиннодневную ответную реакцию: при фотопериоде 8 часов света в сутки и температуре (250С) прекращается процесс отложения самками яиц, а фотопериод 18 часов и далее, способствует постепенному снижению количества яиц (до 25,0+1,22 шт.).
Эколого-физиологическая реакция данного вида указывает на то, что как специализированный вредитель плодовых (граната, сливы, яблони, айвы) он реагирует на сезонное изменение климатических факторов. В настоящее время продолжаются исследования по выявлению фотопериодической регуляции наступления и прекращения диапаузы у этого вредителя.
Представленные данные подтверждают, что у гранатовой огневки-плодожорки гусеничная стадия воспринимает воздействие фотопериода. Видимо характер сезонного цикла у скрытоживущей гранатовой огневки-плодожорки также определяется экологическими условиями его обитания. Среди этих условий главенствующая роль принадлежит особенностям кормового растения к климатическим факторам. Короткий период существования плода и сильные изменения его тканей в течение сезона откладывает отпечаток на биологию специализированных карпофагов. Это выражается в строгой синхронизации фенологии вредителя и кормового растения.
Список литературы:
- Аллахвердиев Ш.Г. Вредители граната и совершенствование мероприятий по его защите от гранатовой огневки-плодожорки в Миль-Карабахской зоне Азербайджана: Диссертация канд.н., Москва, 1994.- 156 с.
- Ахрамович М.В., Батиашвили И.Д., Бей-Биенко Я.Г. и др. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений: Л.: 1976.- 676 с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: М.: Агропромиздат, 1985.- 330с.
-
Несин А.П. Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей: Диссертация канд.н., Ленинград, 1984.- 126 с.[schema type=»book» name=»БИОЭКОЛОГИЯ И ФЕНОЛОГИЯ ГРАНАТОВОЙ ОГНЕВКИ (EUZOPHERA PUNICAELLA MOORE.) В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНСКОГО ПОЛУОСТРОВА» description=»Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии грବна¬то¬вой огневки в условиях Апшеронского полуострова. Установлено, что на Апшероне данный вредитель плодовых растений (гранат, слива, яблоня, ай¬ва) развивается в 2,5 поколениях. Зимует на фазах взрослой гусеницы и кукол¬ки. Выявлена зависимость плодовитости бабочек от температурного и фо¬то¬периодического условий обитания: при фотопериоде 8 часов света в сутки и по¬ни¬жении температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйце¬клад¬ки.» author=»Кулиева Хокума Фармановна, Гусейнзаде Улвия Мирзабалаевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-02-02″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_26.09.15_10(18)» ebook=»yes» ]