Главным направлением в селекции яровой твердой пшеницы является повышение общего потенциала продуктивности данной культуры. Продуктивность растения представляет собой комплексный признак, контролируемый сложной генетической системой, тесно взаимодействующей со многими факторами внешней среды. Одним из таких факторов является поглощение и аккумулирование фотосинтетически активной радиации. Поглощение и аккумулирование фотосинтетически активной радиации, находятся в прямой зависимости от величины ассимилирующей поверхности и продолжительности ее работы.
По мнению В. А. Кумакова, которым было проведено огромное количество исследований по фотосинтезу растений пшеницы, флаговый лист обладает самой высокой фотосинтетической активностью по сравнению с другими ассимилирующими органами [1]. Как показал анализ мезоструктуры листа в исследованиях А. А. Корнилова высокая фотосинтетическая активность флага обеспечивается в несколько раз большим, чем в других органах числом хлоропластов на единицу ассимилирующей поверхности [2]. По данным Ляпшиной Э.Ф. наблюдается прямая зависимость между размерами общей площади листьев, урожаем биомассы и зерна [3].
В 2013-2014 гг. в лаборатории генетики, биохимии и физиологии растений были проанализированы по основным физиологическим показателям сортообразцы яровой твердой пшеницы, изучающиеся в питомнике (КАСИБ 14-15) лаборатории селекции яровой твердой пшеницы ФГБНУ «СибНИИСХ». Для решения поставленной задачи рассчитаны следующие показатели: площадь листьев [4], фотосинтетический потенциал (ФП) [5] и чистая продуктивность фотосинтеза (Фч.пр.) [6]. Математическая обработка данных, включающая перерасчет достоверности признака и корреляционный анализ, проведена по пособию Б.А. Доспехова в приложении Exel для ПК [7].
Вегетационный период 2013г. можно охарактеризовать как достаточно увлажненный (ГТК = 0,99). Суммарные показатели были близки к среднемноголетним. В июне среднесуточная температура воздуха превышала среднемноголетнее значение на 1,7ºС, а количество осадков составило 71% от нормы. Июль и третья декада августа отличались температурой воздуха ниже средних значений, с количеством осадков в этих месяцах на 20% выше нормы (табл.1).
Таблица 1
Климатические особенности периодов вегетации 2013, 2014 гг.,
(Омская ГМОС)
|
Месяц |
Ср. температура воздуха, С0 |
Количество осадков, мм |
||
| 2013г. | ± к норме | 2013г. | % от среднемноголетних | |
| Май | 11,9 | +0,3 | 23,0 | 88,0 |
| Июнь | 19,3 | +1,7 | 36,0 | 71,0 |
| Июль | 17,9 | -1,4 | 80,0 | 119,0 |
| Август | 16,1 | +0,2 | 64,0 | 121,0 |
| 2014г. | ± к норме | 2014г. | % от среднемноголетних | |
| Май | 12,6 | +1,3 | 21,1 | 61,7 |
| Июнь | 18,2 | +0,5 | 15,0 | 27,7 |
| Июль | 16,4 | -3,4 | 55,9 | 95,0 |
| Август | 19,1 | +3,0 | 42,9 | 79,9 |
По данным Гидрометеорологического центра вегетационный период 2014 г. в целом отличался недостаточным увлажнением: за май – сентябрь выпало 68% осадков при среднесуточной температуре воздуха на 0,1оС ниже нормы.
Сухая и жаркая погода во 2 – 3 декадах июня сменилась влажными и прохладными условиями в июле.
Одним из основных показателей фотосинтетической деятельности растений, определяющих урожайность, является величина площади листьев и динамика ее нарастания. Этот показатель весьма лабильный, его можно успешно регулировать агротехническими приемами возделывания растений и подбором соответствующих сортов. Листовая поверхность может служить индикатором для отбора продуктивных генотипов.
Площадь флагового листа, в среднем по питомнику, составляет 8,15см2, с незначительным превышением (на 0,55см2) в 2014г. (табл.2). В межфазном периоде колошение — восковая спелость наблюдается снижение общей ассимиляционной поверхности растений, в связи с естественным отмиранием листьев. В связи с этим резко возрастает роль флагового листа. Так, в среднем по питомнику, доля вклада площади флагового листа в общую ассимиляционную поверхность растения составляет 51,29%, имея преимущество на 10% в 2013г. Изменчивость исследуемого признака средняя (CV = 11,74-19,70%).
Таблица 2
Площадь флагового листа и его вклад в общую ассимиляционную поверхность (ОАП) яровой твёрдой пшеницы
|
Параметры |
2013г. | 2014г. |
Среднее |
||||
| _
Х, см2 |
вклад в ОАП, % | _
Х, см2 |
вклад в ОАП, % | _
Х, см2 |
вклад в ОАП, % | ||
| Среднее по питомнику | 7,58 | 57,31 | 8,13 | 47,01 | 8,15 | 51,29 | |
| max | 10,15 | 77,70 | 9,27 | 59,05 | 11,65 | 63,30 | |
| min | 5,15 | 43,84 | 8,76 | 33,08 | 5,86 | 43,07 | |
| CV, % | 19,70 | 15,47 | 13,37 | 13,93 | 17,01 | 11,74 | |
От развития и формирования листовой поверхности зависит создание определенного фотосинтетического потенциала посева (ФП), который отражает суммарную листовую поверхность за вегетацию на единицу площади посева и является важным показателем, связанным с урожаем. В таблице 3 представлен фотосинтетический потенциал сортообразцов питомника (КАСИБ14-15) за межфазный период колошение-восковая спелость (в период активной работы флагового листа) и в целом за вегетацию. В период вегетации 2014г. наблюдается повышенное значение ФП как за исследуемый межфазный период (на 137 см2´сут./раст.), так и за весь период вегетации (на 213 см2´сут./раст.), по сравнению с 2013г.
Таблица 3
Показатели физиологической активности яровой твердой пшеницы
|
Параметры |
2013г. | 2014 г. |
За вегетацию, среднее |
||
| колошение- восковая спелость | за вегетацию | колошение- восковая спелость | за вегетацию | ||
|
Фотосинтетический потенциал, см2´сут./раст. |
|||||
| Среднее по питомнику | 140,22 | 544,31 | 277,28 | 757,69 | 595,25 |
| max | 166,03 | 666,92 | 510,34 | 891,54 | 687,15 |
| min | 110,79 | 410,46 | 226,61 | 452,64 | 459,79 |
| CV, % | 13,8 | 13,6 | 21,2 | 16,7 | 10,2 |
|
Чистая продуктивность фотосинтеза, г/см2´сут./раст. |
|||||
| Среднее по питомнику | 0,91 | 1,40 | 3,91 | 2,71 | 2,06 |
| max | 1,10 | 1,64 | 6,00 | 4,38 | 2,88 |
| min | 0,68 | 1,24 | 0,16 | 2,02 | 1,66 |
| CV, % | 14,7 | 15,5 | 33,7 | 31,0 | 23,29 |
Одним из важнейших слагаемых в формировании урожая наряду с другими показателями является чистая продуктивность фотосинтеза (Фч.пр.). Этот показатель характеризует такое количество абсолютно сухого вещества (за вычетом на дыхание и другие потери), которое накапливается на 1 см2 площади листовой поверхности за сутки. Также он показывает динамику накопления биологического урожая в связи с фотосинтетической активностью растений, свидетельствуя о приспособленности сортов к условиям внешней среды, особенно на ранних этапах онтогенеза. Характерной чертой Фч.пр. является то, что с изменением гидротермических условий среды, площади питания она остается величиной относительно стабильной, чем фотосинтезирующая поверхность листьев.
Согласно результатам наших исследований (табл.3), в среднем по питомнику чистая продуктивность фотосинтеза также максимальна в 2014г.: как за межфазный период колошение-восковая спелость (+3,0 г/см2´сут./раст. к 2013г.), так и за период вегетации (+1,31 г/см2´сут./раст. к 2013г.).
Коэффициент варьирования исследуемых признаков может меняться от среднего в 2013г. (CV = 13,6-13,8%) до значительного в 2014г. (CV = 21,2%) как ФП, так и Фч.пр. (в 2013г. CV = 14,7-15,5%, в 2014г. CV = 31,0-33,7%), что говорит о значительном влиянии условий окружающей среды.
Таблица 4
Сортообразцы выделенные по показателям физиологической активности и массе зерна с колоса
|
Сорт, сортообразец |
Площадь флагового листа | ФП, см2´сут./раст. | Фч.пр.
г/см2´ сут./раст. |
Масса зерна с колоса, г |
|
| _
Х, см2 |
вклад в ОАП, % | ||||
| Омская янтарная, st. | 5,93 | 43,99 | 532,81 | 1,75 | 4,1 |
| Каргала 1409 | 5,86 | 49,20 | 459,79 | 1,88 | 4,4 |
| Линия Г1612 | 9,88 | 51,51 | 667,05 | 2,61 | 4,6 |
| Линия 54-02-2л | 7,41 | 43,07 | 625,93 | 2,02 | 4,5 |
| Леукурум 1355D-1 | 10,17 | 58,82 | 643,79 | 2,88 | 5,1 |
| Гордеиф. 02-156-1 | 11,65 | 63,30 | 687,15 | 2,10 | 4,4 |
| НСР05 | 1,87 | — | 13,51 | 0,12 | 0,2 |
В таблице 4 представлены наиболее перспективные сортообразцы питомника (КАСИБ 14-15) по показателям физиологической активности, и, главное, имеющие достоверную прибавку по массе зерна за 2013-2014гг. исследований. Так, площадь флагового листа стандартного сорта Омская янтарная, в среднем по питомнику, составляет 5,93см2 с долей вклада в общую ассимиляционную поверхность 43,99%.
Превышение по данным показателям имеют следующие сортообразцы: линия Г1612 (+4см2, +7,5%), линия 54-02-2л (+1,48см2), Леукурум 1355D-1 (+4см2, +14,8%) и Гордеиформе 02-156-1 (+5,72см2, 19,31%).
Учитывая выявленную тесную положительную связь площади флагового листа с общей ассимиляционной поверхностью растения как в межфазный период колошение-восковая спелость (r = 742), так в среднем за период вегетации (r = 593), таблица 5, можно говорить о ключевой роли флагового листа в формировании физиологической активности и фотосинтетической деятельности растения. Степень развития листовой пластинки флагового листа в межфазный период колошение-восоковая спелость оказывает непосредственное влияние на суммарные показатели ФП и Фч.пр. за период вегетации (r = 0,919 и r = 0,656 соответственно).
Также развитие ассимиляционной поверхности флагового листа прямо пропорционально как фотосинтетическому потенциалу растения (r = 0,741÷ 0,687), так чистой продуктивности фотосинтеза (r = 0,378 ÷ 0,959). Поэтому неудивительно, что выделенные по площади флагового листа сортообразцы имеют превышение над стандартным сортом Омская янтарная как по ФП (на 93-154 см2´сут./раст.), так и по Фч.пр. (на 0,13 — 1,13 г/см2´сут./раст.).
Таблица 5
Коэффициенты корреляции площади флагового листа с основными показателями физиологической активности яровой твердой пшеницы
|
Признак |
Колошение — восковая
спелость |
За вегетацию |
|
Общая ассимиляционная поверхность |
||
| Площадь флагового листа | 0,742 | 0,593 |
|
Фотосинтетический потенциал |
||
| Площадь флагового листа | 0,741 | 0,687 |
| Колошение — восковая спелость | — | 0,919 |
|
Чистая продуктивность фотосинтеза |
||
| Площадь флагового листа | 0,378 | 0,959 |
| Колошение — восковая спелость | — | 0,656 |
От развития площади флагового листа напрямую зависит накопление сухого вещества в колосе (r = 0,500), зерне (r = 0,416) и полове колоса (r = 0,530), таблица 6. В свою очередь, масса зерна тесно коррелирует как с массой половы (r = 0,618), так и с массой всего колоса (r = 0,957).
Как следствие, сортообразцы Каргала 1409, Линия Г1612, Линия 54-02-2л, Леукурум 1355D-1 и Гордеиформе 02-156-1 характеризуются высокой физиологической активностью и фотосинтетической деятельностью и имеют достоверную прибавку по массе зерна с колоса на 0,3-1,0 грамм.
Таблица 6
Коэффициенты корреляции площади флагового листа с основными показателями продуктивности колоса
| Признак | Полова | Зерно |
Колос |
| Площадь флагового листа | 0,530 | 0,416 | 0,500 |
| Полова | — | 0,618 | 0,822 |
| Зерно | — | — | 0,957 |
Таким образом, нашими исследованиями выявлено, что площадь флагового листа оказывает непосредственное влияние на формирование общей ассимиляционной поверхности растений (r = 593 ÷ 742), фотосинтетического потенциала (r = 0,741÷ 0,687) и чистую продуктивность фотосинтеза (r = 0,378 ÷ 0,959). Отбор сортов с повышенной площадью флагового листа будет способствовать повышению как массы колоса (r = 0,500), так и массы зерна в колосе (r = 0,416). Доля вклада флагового листа в общую ассимиляционную поверхность растения составляет 51,29%. Источниками увеличения площади флагового листа и массы зерна с колоса могут быть сортообразцы: Каргала 1409, линия Г1612, линия 54-02-2л, Леукурум 1355D-1 и Гордеиформе 02-156-1.
Список литературы:
- Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы — М.: Колос, 1985. — 270 с.
- Корнилов А.А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур — М.: Колос, 1969. — 240 с.
- Ляпшина Э. Ф. Зависимость продуктивности различных органов мягких и твердых пшениц от размера листовой поверхности и накопления веществ в онтогенезе / Сб. науч. трудов ВНИИЗХ, 1969. — Т. 3. — С. 107 -111.
- Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков. // Физиология растений, 1961 Т.8, вып.3.
- Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах.- М.: Изд-во АН СССР, 1965, 170 с.
- Гродзинский А.М., Гродзински Д.М. Краткий справочник по физиологии — Киев, “Наукова Думка”, 1973.- 464с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — Москва «Колос» 1973.[schema type=»book» name=»ФЛАГОВЫЙ ЛИСТ КАК ФАКТОР ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВ-НОСТИ ЯРОВОЙ ТВЕРОЙ ПШЕНИЦЫ» author=»Юсов В.С., Юсова О.А., Евдокимов М.Г., Фризен Ю.В.» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-17″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 28.02.2015_02(11)» ebook=»yes» ]