Поведение – один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды, обеспечивающий выживание и воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом [3]. На поведение влияют многие факторы, одним из которых является избыточное содержание химических элементов поступающих в пищевую цепь из окружающей среды. Биологическое действие этих элементов чрезвычайно важно. Например, хром участвует в обмене нуклеиновых кислот и регуляции деятельности щитовидной железы; кобальт ускоряет рост и основной обмен. Никель влияет на окислительные процессы. Вместе с тем, действие тяжелых металлов негативно влияет на организм животного [2].
Особенности поведения в условиях повышенного содержания Cr исследовались у вида обыкновенная полевка (Microtus arvalis). Отлов проводили летом 2014 года на разнотравном суходольном луге. В итоге выборка экспериментальных животных составила 21 особь разного пола и возраста (Таблица 1.). Атомно-абсорбционный анализ показал, что содержание хрома в почве исследуемого биотопа составляет 180 мг/кг сухого вещества, превышение ПДК в 30 раз; в растительности – 0,77 мг/кг сухого вещества, превышение ПДК в 1,5 раза. Концентрация Cr в костных остатках обыкновенной полевки составляет 2,4 мг/кг сухого вещества.
Таблица 1.
Объем исследуемого материала
| Год исследования
Половозрастная группа |
2014 |
| Неполовозрелые самцы | 8 |
| Неполовозрелые самки | 2 |
| Половозрелые самцы | 3 |
| Половозрелые самки | 8 |
| Всего | 21 |
Методика исследования: 1. Метод количественного элементного состава вещества, основанный на спектральном атомно – абсорбционном анализе. По результатам этого метода установлено, что содержание хрома в почве (180 мг/кг сух. в-ва) превышает ПДК в значении 6,0 мг/кг сух. в-ва [6]. В растениях концентрация хрома в норме должна быть 0,5 мг/кг сух. в-ва при экспериментальной 0,77 мг/кг сухого вещества. Показатели Cr в костных тканях животных сравнивали с допустимой остаточной концентрацией (ДОК) для пищевых продуктов. Мы получили превышение концентрации элемента более чем в 2 раза при ДОК 0,5 мг/кг сух. в-ва. Остальные микроэлементы находятся в пределах допустимых концентраций.
- Метод отлова. Живых и неповрежденных грызунов добывали мышеловками-живоловками, используя стандартную приманку.
- Метод исследования поведения. Поведенческие акты обыкновенной полевки изучались в тесте типа «открытое поле» (автор Hall C.S., 1936). Тест заключается в количественном измерении компонентов поведения животного, помещенного в новое открытое пространство (арену), выбраться из которого ему мешает огораживающая арену стенка.
Эксперимент с каждым животным проходил в три этапа. Первый этап длился 3 минуты, второй и третий — по 1 минуте. На первом этапе фиксируются все действия и позы животных в новых для него условиях. Второй и третий этапы эксперимента представляют собой усложненную присутствием хищника ситуацию. На втором этапе над опытным полем проносили модель ушастой совы в натуральную величину, а на третьем к полевке резко подносился макет лапы хищника. За это время наблюдатель фиксирует реакцию зверька на присутствие хищника [8].
Элементы поведения оценивались по шкале активности, где каждому типу активности соответствует свой балл (балл ставится по нарастающей активности): 0 — неподвижность, практически полное отсутствие активности (реакция затаивания), 1 — принюхивание, 2 — исследовательская стойка, 3 – почесывание (короткая чистка), 4 — умывание (полная чистка), 5 — осторожное перемещение по полю — «ходьба», 6 — быстрое перемещение — бег, 7 — вертикальный прыжок, 8 — попытка выбраться из вольеры. Далее высчитывалось общее время, затраченное на каждый тип активности, исходя из 180 секунд данного этапа. Индекс активности: Iact=, где n – коэффициент, соответствующий баллу по шкале активности, tn – общее время в секундах, затраченное на данный тип активности [5].
Реакцию животного на имитацию нападения хищника оценивали по шкале: 0 – отсутствие видимой активности; 1 – ориентировочное поведение; 2 – слабо выраженная пассивно-оборонительная реакция; 3 – слабо выраженная исследовательская реакция; 4 – хорошо выраженная пассивно-оборонительная реакция; 5 – исследовательская реакция; 6 — слабо выраженная активно–оборонительная реакция; 7 – хорошо выраженная активно–оборонительная реакция.
Таким образом, для каждой особи высчитывался индекс активности и баллы, соответствующие ее реакции на имитацию нападения хищника.
- Математическая обработка результатов. Обработка данных проводилась с помощью программы STATISTICA версии: 7. 0. 61. Для проверки достоверности различий учитывалась статистическая значимость или p-уровень — это показатель, находящийся в убывающей зависимости от надежности результата (более высокий р-уровень соответствует более низкому уровню доверия к найденной зависимости между выборками) [1].
Результаты исследования. По результатам эксперимента у обыкновенной полевки наблюдались все элементы поведения шкалы активности. На первом этапе у большинства особей фиксировались такие элементы как: исследовательская стойка, принюхивание, медленное перемещение по полю. Это говорит о том, что зверьки исследуют новую территорию и ведут себя осторожно. Наряду с этим, встречались и очень активные особи (пытались выбраться из вольера, быстро перемещались по полю, прыгали), и напротив очень пассивные, характеризующиеся полным или почти полным отсутствием какой – либо реакции на новые для них условия.
Сравнение индексов активности по половозрастным группам показало, что достоверных различий в поведении неполовозрелых самцов (2,45±0,4) и самок (0,8±0,8) выявлено не было (при t= 1,8). Также и у половозрелых самцов и самок, чьи индексы активности составили 3,53±0.59 и 3,23±0.21 соответственно, различий в поведении на первом этапе не наблюдалось (при t=0,6). Неполовозрелые (2,45±0,4) и половозрелые (3,53±0.59) самцы обыкновенной полевки также не имеют достоверных различий в поведении, коэффициент t составил 1,4. В отличие от самцов, анализ поведения самок на первом этапе эксперимента показал наличие достоверных различий (при t=4,5). Половозрелые самки (3,23±0,21) обыкновенной полевки активнее, чем неполовозрелые (0,8±0,8). Таким образом, животные в большинстве случаев исследовали вольеру на 1 этапе теста. При сопоставлении данных мы отмечаем тенденцию, что взрослые особи активнее молодых.
Сравнение баллов по половозрастным группам за реакцию в ситуации, осложненной присутствием хищника. При приближении пернатого хищника (модель «совы») неполовозрелые самцы (2,06±0,53) и самки (2,05±0,05) ведут себя практически одинаково — пытаются убежать от тени совы, забиться в угол, принимают неподвижную позу. Следовательно, достоверных различий в их поведении нет (при t=0). Различий в поведении половозрелых самцов (1,53±1,29) и самок (1,28±0,47) при t=0,2 установлено также не было. Они показывают схожую реакцию с молодыми особями. Анализ не установил различий ни при сравнении неполовозрелых (2,06±0,53) и половозрелых (1,53±1,29) самцов (при t=0,5), ни при сравнении неполовозрелых (2,05±0,05) и половозрелых (1,28±0,47) самок (при t=0,8). Таким образом, молодые особи активнее и показывают слабую пассивно-оборонительную реакцию, которая заключается в избегании тени макета, а для взрослых особей характерно ориентировочное поведение, то есть они продолжают обследовать вольеру.
На третьем этапе моделировалось нападение наземного хищника и в ходе анализа полученных результатов различий между неполовозрелыми самцами (2,84±0,8) и самками (1,05±1,05) выявлено не было (при t=1), как и между половозрелыми самцами (2,8±1,68) и самками (2,31±0,47) при t=0,4. Реакция неполовозрелых самцов (2,84±0,8) на наземного хищника практически не отличалась от реакции половозрелых самцов (2,8±1,68) (при t=0). Поведенческие реакции самок (средний балл неполовозрелых самок =1,05±1,05, средний балл половозрелых самок = 2,31±0,47) также не имели достоверных различий (при t=1,2). Полученные данные показали, что самцы и самки разного возраста показали слабую пассивно-оборонительную реакцию с элементами исследовательской реакции (балл у самцов одинаковый — 2,8), что означает убегание от модели лапы, а тенденция увеличения активности с возрастом подтверждается на примере баллов у самок.
Сравнение поведения полевок разных половозрастных групп за 2003 и 2014 год.
Ранее в 2003 г особи обыкновенной полевки были отловлены Смирновой А. В. [7] в другом биотопе, где содержание хрома в почве ниже (150 мг/кг сухого вещества), но все равно находится выше показателя ПДК. Анализ растительности показал, что концентрация Cr здесь в пределах ПДК и составляет 0,20 мг/кг сухого вещества. Территориально два биотопа располагаются на разных берегах р. Сылва – биотоп с нормальной концентрацией хрома в растительности находится на правобережной стороне реки. Поэтому мы взяли выборку полевок с правобережной части для сравнения с нашей экспериментальной (животные отловлены на левом берегу) по всем трем этапам эксперимента, и по всем половозрастным группам.
Достоверных различий в по индексам активности и по баллам за 2 этап эксперимента в тесте типа «открытое поле» не выявлено (Таблица 2.). Неполовозрелые особи с правого берега ведут себя более активно, чем с левого. Показатели индекса активности у взрослых особей разного пола различаются незначительно — в 1 этапе эксперимента животные перемещались, в вольере шагом, принюхивались, демонстрировали элементы комфортного поведения и вертикальные стойки.
Таблица 2.
Сравнение поведения обыкновенных полевок разных половозрастных групп за 2003 и 2014 гг.
| Параметры |
Половозрастные группы |
|||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | |||||
| 2003
(n=16) |
2014
(n=8) |
2003
(n=13) |
2014
(n=2) |
2003
(n=33) |
2014
(n=3) |
2003
(n=22) |
2014
(n=8) |
|
|
Индекс активности (1 этап) |
||||||||
| M±m | 3,33±
0,33 |
2,45±
0,40 |
2,87±
0,43 |
0,8±0,8 | 3,37±
0,21 |
3,53±
0,60 |
3,01±
0,23 |
3,24±
0,21 |
| t | 1,6 | 1,8 | 0,2 | 0,6 | ||||
|
Балл за имитацию нападения пернатого хищника (2 этап) |
||||||||
| M±m | 1,88±
0,44 |
2,06±
0,53 |
1,84±
0,55 |
2,05±
0,05 |
1,93±
0,26 |
1,53±
1,3 |
2,03±
0,36 |
1,28±
0,47 |
| t | 0,2 | 0,1 | 0,4 | 1,1 | ||||
|
Балл за имитацию внезапного нападения хищника (3 этап) |
||||||||
| M±m | 3,14±
0,55 |
2,84±0,8 | 3,56±
0,82 |
1,05±
0,53 |
4,29±
0,38 |
2,8±
0,68 |
4,37±
0,49 |
2,31±
0,47 |
| t | 0,3 | 1,1 | 1,1 | 2,4 | ||||
Примечания: 1 — неполовозрелые самцы, 2 — неполовозрелые самки, 3 — половозрелые самцы, 4 — половозрелые самки; 2,4 – достоверные отличия.
На втором этапе эксперимента неполовозрелые самцы и самки, отловленные на левом берегу были активнее, чем неполовозрелые особи, отловленные на правом берегу. Противоположная тенденция отмечается у взрослых особей. Однако средний балл (в диапазоне 1,28-2,06) за 2 этап у всех животных, независимо от места отлова, характеризует реакцию на парение пернатого хищника как слабую пассивно-оборонительную: при приближении тени совы животные уходили в угол вольеры, показывали вертикальные стойки и элементы комфортного поведения.
При анализе данных за третий этап величина t-критерия по Стьюденту попала в зону неопределенности (различие между показателями достоверны на 5% уровне) в случае сравнения взрослых самок. Половозрелые самки с правого берега (4,37±0,49, при t=2,4) ведут себя активнее, для них характерна хорошо выраженная пассивно-оборонительная реакция. Это такие поведенческие акты, как принюхивание, поворот головы в сторону опасности, убегание от модели «лапы». Такое же различие зафиксировано для взрослых самцов, но без статистической достоверности – у самцов с левого берега балл ниже, он соответствует слабо выраженной пассивно-оборонительной реакции с элементами исследовательского поведения. Мы предполагаем, что отсутствие достоверности при сравнении самцов связано с меньшим объемом выборки 2014 года по сравнению с 2003г.
Сравнение молодых особей, отловленных в биотопах с разной концентрацией Cr показало, что баллы (среднее значение — 3,4) за реакцию на имитацию внезапного нападения хищника выше у особей с правобережной части, где показатели Cr в норме. Для данных животных отмечается исследовательская реакция, т.е. они продолжают исследовать пространство, не замечая присутствия опасности. Поведение полевок с левого берега характеризуется как ориентировочно-исследовательское, среднее значение баллов — 1,05 для самок и 2,84 для самцов.
Таким образом, на примере баллов за 3 этап эксперимента прослеживается тенденция снижения активности у полевок, обитающих на левом берегу реки Сылва, где ПДК хрома в почве превышен в 30 раз, а в растениях в 1,5 раза. Кроме этого, у неполовозрелых животных, отловленных на левом берегу ниже индексы активности по итогам 1 этапа эксперимента. Морозова В.В. [4] отмечает поведенческие и вегетативные нарушения у животных, связанные с токсическим воздействием хрома на организм. Следовательно, мы предполагаем, что в условиях повышенного содержания хрома в окружающей среде активность обыкновенных полевок снижается. Данное предположение требует дополнительных исследований.
Достоверных различий в реакции на имитацию нападения хищника в зависимости от места отлова обыкновенных полевок и соответственно от концентрации хрома в окружающей среде нет. Вероятно, поведение животного в ситуации, осложненной присутствием хищника (2 и 3 этапы эксперимента) определяется разной степенью защищенности биотопов, опытом зверьков от встреч с хищником в естественной среде обитания или его врожденным поведением.
По индексу активности достоверных отличий для полевок отловленных в разные года не установлено. Особи демонстрируют все элементы поведения при обследовании вольеры теста типа «открытое поле» на первом этапе эксперимента. Наибольшей активностью в 2014 году отличались взрослые особи обыкновенной полевки по сравнению с молодыми, а самцы по сравнению с самками.
Список литературы:
- Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA– Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. Издание 2-е стереотипное.– М.: Филинъ, 1998. – 608 с.
- Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. – Москва. «Мир», 1989. – 439 с.
- Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения. М.: МГУ, 1983. – 173 с.
- Морозова В.В. Влияние хрома на вегетативную нервную систему в зависимости от возраста животных. // В сб. Влияние хрома и других химических веществ на организм человека и животных. Алма-Ата, 1969. – С. 79-81.
- Плескачева М. Г. Открытое поле и другие тесты, оценивающие тревожность. 2011. 115 с.
- Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве: Гигиенические нормативы. – М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2006. – 8 с.
- Смирнова А.В. Изучение поведения обыкновенной полевки в экстремальных условиях: дипл. раб. / А.В. Смирнова; ПГУ, Кафедра зоологии позвоночных и экологии. Пермь, 2004. – 48 с.
- Хиревич Е.А., Васильев А.Г., Шепель А.И. Сравнительный анализ обыкновенных полевок из рациона ушастой совы и пойманных ловушками // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. Екатеринбург, 2001. Вып. 2. — С. 274-282.
- Hall C.S. Emotional behavior in the rat. III. The relationship between emotionality and ambulatory activity.1936. J. comp. physiol. Psychol. vol. 22. — 345-352.[schema type=»book» name=»ПОВЕДЕНИЕ ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК, ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ С ПОВЫШЕННЫМ СОДЕРЖАНИЕМ ХРОМА» description=»Целью данной работы является выявление различий в активности особей обыкновенной полевки в зависимости от концентрации хрома в почве и растительности. Активность животных выражается в индексах после проведения эксперимента в тесте типа «открытое поле». Содержание хрома в почве и растительности определялось с помощью атомно-абсорбционного анализа. Достоверность различий данных устанавливалась с использованием t-критерия Стьюдента.» author=»Смирнова Анастасия Владимировна, Угожаева Юлия Андреевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-01-19″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_28.11.15_11(20)» ebook=»yes» ]