О КРИТЕРИИ И ПЕРСПЕКТИВАХ ГОЛУБОЙ РЕВОЛЮЦИИ

В юбилейной Нобелевской лекции Норман Борлоуг отметил, что «…В 21 веке человечеству потребуется дополнить Зеленую революцию 20 века Голубой революцией; в новой Голубой революции продуктивность использования земли должна будет дополнена эффективностью использования воды.” [3, p. 8]. Чтобы улучшить орошаемые площади, в первую очередь необходимо получить “больше урожая на каплю воды” [3, p. 16]. Всемирная организация продовольствия предложила термин «продуктивность воды», как урожай на единицу эвапотранспирации или урожай на единицу водоснабжения [9, р. 16]. В фитоценозе критерием эффективности использования воды является продуктивность эвапотранспирации (ПЭВ), отношение урожая зерна к эвапотранспирации, ЭВ (массе воды, суммарно испаряемой за вегетационный сезон почвой и растениями), кг/м³; критерием эффективности использования оросительной воды является продуктивность оросительной воды (ПОВ), отношение прибавки урожая зерна (к неорошаемому контролю) к оросительной норме, кг/м³. Для сои ПЭВ 0,6-1,0 кг/м³, а ПОВ 0,6-0,9 кг/м³ [9, p. 16]. Ранее нами показано на уровне листа уменьшение отношения фотосинтеза к транспирации при увеличении устьичной проводимости [1]. Поставлена задача изучить критерии и способы повышения продуктивности воды в ценозе культурных растений.

Исследования проводили в 2010-2016 гг. на демонстрационном участке Института генетики, физиологии и защиты растений АН Молдовы (плотность фитоценоза сои 500 тыс. растений на гектар при междурядьях 45 см). Объекты исследования – сорта сои, районированные в Республике Молдова. В 2016 г. в полевом опыте проводили полив, при этом воду подкисляли до рН 6. При расчете объема воды на увлажнение почвы расчетный слой почвы принимали равным 20 см. Периодическое (через 2 недели) увлажнение проводили в период наполнения стручков, 80-120 дней после сева (ДПС): всего проведено 4 полива при расходе воды за сезон 30 мм. Индекс хлорофилла определяли хлорофиллометром SPAD-502 [6], квантовый выход фотосистемы II — флуориметром PAM 2100 [4]. Определения проводили в фазе налива стручков (107 ДПС) в полдень (12 часов, 31°С, ФАР 1200 μмоль квантов/м2/сек). После созревания семян проводили уборку и учет продуктивности растений. В вегетационных опытах растения выращивали в вегетационных сосудах объемом 10 л в контролируемых условиях влажности почвы. Устьичную проводимость листьев измеряли фитомонитором PTM-48A с датчиками LT-LC [1]. При уборке семян отдельно по каждому растению определяли вес зерна и сухую массу растения, которые использовали для расчета доли хозяйственно-полезной части, индекса урожая.

Зеленая революция во многом связана с увеличением отношения урожая зерна к сухой массе растений. Нами в вегетационном опыте установлено, что даже при оптимальной влажности почвы (55% ПВ) индекс урожая отдельных растений (фенотипов) сои (сорт Букурия) существенно варьирует, до 3х раз для разных растений (Рис. 1). При отклонении влагообеспечения от оптимума, особенно при засухе, индекс урожая снижается (Рис. 1).

Рисунок 1. Зависимости доли семян от сухой массы отдельных растений (фенотипов) сои с. Букурия при разных уровнях влагообеспеченности (55% ПВ – слева; 70 и 35% ПВ — справа).

Увеличение отношения фотосинтеза к транспирации на уровне листа при уменьшении устьичной проводимости листьев растений сои [1] является кажущимся увеличением продуктивности воды. На уровне ценоза увеличение надземной биомассы (предпосылка роста урожая и ПЭВ) прямо зависит от величины транспирации. Нами установлено, что с уменьшением устьичной проводимости (при снижении влагообеспеченности растений) снижается и листовая поверхность растений (Рис. 2), что объясняет противоречие между устьичной проводимостью и отношением фотосинтеза к транспирации.

Рисунок 2. Корреляция величины листовой поверхности растений сои сорт Букурия с устьичной проводимостью листьев в стрессовый период (2010).

Снижение устьичной проводимости приводит к снижению сухой массы растений, что снижает урожай. На уровне целого растения, по критерию доли хозяйственно-полезной части в сухой массе растений, эффективность использования воды самая низкая при засухе.

Специфичен вклад разных корней в семенную продуктивность растений. По данным Beck D. сделан вывод, что вклад корней в семенную продуктивность растений фасоли зависит от угла отклонения корней от горизонтали, уменьшаясь по мере увеличения вертикальности корней [2]. Мы по-новому проанализировали данные Beck D., использовав двухкомпонентную (а не однокомпонентную, как в [2]) аппроксимацию зависимости относительного урожая от угла наклона базальных корней. На основании двухкомпонентной аппроксимации (Рис. 3) нами сделан вывод, что семенная продуктивность растений фасоли определяется преимущественно корнями с углом отклонения

от горизонтали до 63°. Вклад в семенную продуктивность растений более вертикальных корней существенно меньше и поэтому нет необходимости оптимизировать влажность почвы в горизонтах поглощения ими воды и питательных веществ. Мы сделали вывод, что глубина 30-40 см является максимальной величиной расчетного слоя при орошении ценоза сои.

Рисунок 3. Зависимость относительного урожая семян от угла отклонения от горизонтали базальных корней для разных генотипов фасоли Phaseolus vulgaris L. (по данным Beck D. из Bonser et al., 1996 [2]).

Особенностью растений в поле является функционирование разных частей корневой системы в разных почвенных горизонтах, существенно отличающихся по рН. Rogovska et al. (2007) установили, по 12 полям, что урожайность сои ниже при более высоком рН почвенного раствора [8]; мы обработали эти данные и сделали вывод, что с увеличением рН почвенного раствора с 5,5 до 7,5 урожай сои падает в 1,5 раза, линейно с ростом рН (Рис. 4). Повышенная величина рН почвенного раствора часто связано с преобладанием бикарбонат-иона.

Рисунок 4. pH a soluţiei solului şi producţia de seminţe de soia (наша обработка данных Rogovska et al., 2007 [8]).

Основным фактором повышения продуктивности воды должна быть высокая фотосинтетическая активность листьев при снижении транспирации. С увеличением глубины почвенных горизонтов рН почвенного раствора увеличивается, что может быть фактором повышенной эффективности использованием растением воды верхнего почвенного горизонта. Подкисленный раствор может положительно сказываться по таким причинам, как: 1) закрытие аквапориновых пор клеток в кислой среде [7], что оставляет ионам гидроксония Н₃О⁺ преимущественно апопластный путь переноса в листья и способствует повышению фотосинтетической активности листьев, ибо в кислой среде может уменьшаться доступ фитогормона асцизовой кислоты к устьицам, препятствуя закрыванию устьиц; 2) подкисленный питательный субстрат уменьшает гидравлическую проводимость корня, а снижение гидравлической проводимости корней снижает транспирацию листьев [10]. Все это в совокупности может увеличивать фотосинтез при снижении транспирации, увеличивая продуктивность воды.

Ранее Кулик (1962) рекомендовал диагностировать степень засухи по содержанию воды в горизонте 0-20 см [5], предложив считать «очень сухими» условия, когда осталось 9 мм доступной воды в этом слое почвы. Поскольку при длительном отсутствии осадков высыхание почвы при засухе происходит прежде всего в верхних горизонтах, при достижении влажности завядания в верхнем (0-20 см) слое влажность почвы нижележащего слоя (20-40 см) может быть существенно выше. В нашем полевом опыте 2016 г. без орошения при влажности почвы 8,0% в слое 0-10 см, влажность в слое 30-40 см составляла 9,2%. При этом на поливном варианте почва слоя 30-40 см оставалась достаточно сухой (10,6%) при влажности 13,0% в слое 0-10 см. Мы сделали вывод, что только горизонт 0-20 см может учитываться как расчетный слой при орошении ценоза сои, ужесточив требования к предполивному порогу, до полного исчерпания доступной влаги в слое 0-20 см (Табл.1).

Без орошения в одинаковых условиях полуденного стресса (полдень, 30ºС) фотосинтетические показатели анизогидричного сорта (Аура) выше таковых изогидричного сорта (Амелина). В таблице 1 приведены фотосинтетические показатели листьев растений анизогидричного сорта Аура (без орошения и при увлажнении верхнего слоя почвы подкисленной водой) и изогидричного сорта Амелина. Увлажнение верхнего слоя почвы подкисленной водой привело к улучшению основных фотосинтетических параметров листьев растений сорта

Таблица 1

Фотосинтетические показатели листьев растений сои Аура и Амелина.

вариант	Фотосинтетические показатели
	Индекс хлорофилла	квантовый выход ФС II	Фотосинтетическая эффективность хлорофилла (3/2)
1	2	3	4
Амелина богара	0,177 ± 0,006	0,110 ± 0,009	0,62 ± 0,04
Аура богара	0,189 ± 0,004	0,129 ± 0,005	0,68 ± 0,02
Аура (полив рН 6)	0,218 ± 0,003	0,174 ± 0,005	0,80 ± 0,03

Аура: индекс содержания хлорофилла увеличился на 15%, квантовый выход фотосистемы II увеличился на 35%; существенно, на 18%, увеличилась и фотосинтетическая эффективность хлорофилла листьев.

Данные по влиянию увлажнения верхнего слоя почвы подкисленной водой на продуктивность растений сорта Аура включены в Таблицу 2. Увлажнение верхнего слоя почвы подкисленной водой привело к улучшению основных параметров семенной продуктивности растений сои. Урожайность увеличилась на 40% (за счет увеличения на 40% семенной продуктивности отдельных растений, при увеличении средней массы семян на 15%).

В целом, увлажнение верхнего слоя почвы подкисленной водой привело к улучшению как показателей фотосинтеза листьев, так и основных параметров семенной продуктивности растений сои. Основным фактором увеличения семенной продуктивности является улучшение физиологического состояния растений в фитоценозе. На дату сева в 1989, 2011 и 2016 гг. запасы доступной (сверх влажности завядания) влаги в слое 0-160 см составляли 186, 222 и 138 мм (в т.ч. 41, 64 и 45 мм в слое 0-40 см); расчет продуктивности воды проведен на величину сезонных осадков (Таблица 2).

Таблица 2

Продуктивность осадков (ПО) в ценозах сои в разные годы.

Вариант (сорт, год)	Урожай, осадки и их продуктивность (урожай зерна/сезонные осадки)
	урожай, ц/га	осадки, мм	ПО, кг/м3
Аура, 2011	75,0 ± 7,2	240	3,1*
Алина, 2011	54,0 ± 5,0	240	2,2*
Букурия, 2011	40,3 ± 2,9	240	1,7*
Аура, 2013	20,0 ± 0,2	195	1,0
Алина, 2013	24,4 ± 0,8	195	1,3
Амелина, 2013	25,3 ± 0,4	195	1,3
Амелина, 2016	27,3 ± 3,0	297	0,9
Аура, 2016	24,4 ± 1,8	297	0,8
Аура, 2016 (полив рН 6)	34,8 ± 4,4	297 (+30**)	3,5**

* — при севе под ряд растений внесен сульфат аммония

** — прибавка за счет кислотного увлажнения

Высокий потенциал продуктивности воды у сорта с анизогидричным типом регуляции водного статуса (Аура) является частным случаем высокой отзывчивости анизогидричных сортов на благоприятные условия.

 

Выводы:

1. Основным критерием Голубой революции должно быть существенное, в несколько раз, превышение продуктивности оросительной воды над продуктивностью эвапотранспирации (прежде всего богарной).
2. Основными средствами существенного увеличения продуктивности воды является рН потребляемой растениями воды (~ 6), при поливах минимизация расчетного слоя (преимущественно, 0-20 см) и понижение предполивного порога (до влажности завядания), использование сортов с анизогидрическим типом регуляции водного статуса.
3. В результате использования заданного режима увлажнения почвы получена продуктивность оросительной воды 3,0 кг/м³, что в 3-5 раз выше известных величин продуктивности эвапотранспирации для ценозов сои.

Список литературы

1. Харчук О.А., Кириллов А.Ф., Козьмик Р.А., Кириллова Е.Н., Баштовая С.И., Кинтя П.К., Тома С.И. Особенности водного статуса и реализации продуктивности растений сои при разных уровнях влагообеспеченности. / Материалы IX Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Москва. Российский Университет дружбы народов, 2011, с. 177-181.
2. Bonser A.M., Lynch J., Snapp S. Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris // New Phytol. – 1996, 132, 281–288.
3. Borlaug E. (1970 Nobel Peace Prize Laureate). The Green Revolution Revisited and The Road Ahead. Special 30th Anniversary Lecture, The Norwegian Nobel Institute, Oslo, September 8, 2000, 23 p. ).
4. Dascaliuc A., Ralea T., Cuza P. Influence of heat shock on chlorophyll fluorescence of white oak (Quercus pubescens Wild.) // Photosintetica — 2007, 45, (3), 469-471.
5. Kulik, M. S., Agroclimatic indices of drought. Moscow; trans. A. Nurlik, Meteorological Translations – 1962, 7, 75–81 цитировано по Wilhite D.A. and Glantz M.H., 1985. Understanding the Drought Phenomenon: The Role of Definitions. Water International – 1985, 10 (3), 111–120
6. Loh F.C.W., Grabosky J.C. and N.L. Bassuk, 2002. Using the SPAD 502 meter to assess chlorophyll and nitrogen content of Benjamin Fig and Cottonwood leaves // HortTechnology – 2002, 12, 682-686.
7. Maurel C., Boursiac Y., Luu D.-T., Santoni V., Shahzad Z., Verdoucq L. Aquaporins in Plants. Physiol Rev – 2015, 95, 1321–1358
8. Rogovska N.P., Blackmer M. and A.P. Mallarino. Relationships between soybean yield, soil pH, and soil carbonate concentration // Soil Sci. Soc. Am. J. – 2007, 71, 1251-1256
9. Sadras V.O., Grassini P. and P. Steduto. Status of water use efficiency of main crops. SOLAW Background Thematic Report – TP07. Food and Agriculture Organization of the United Nations. – 2012, 41 p. )
10. Vandeleur R.K., Sullivan W., Athman A., Jordans C., Giliham M., Kaiser B.N. & S.T.Tierman. Rapid shoot-to-root signalling regulates root hydraulic conductance via aquaporins // Plant, Сell & Environment — 2014, 37, 520-538.[schema type=»book» name=»О КРИТЕРИИ И ПЕРСПЕКТИВАХ ГОЛУБОЙ РЕВОЛЮЦИИ » description=»Критерием Голубой революции должно быть существенное, в несколько раз, превышение продук-тивности оросительной воды над продуктивностью эвапотранспирации без орошения. Основными сред-ствами существенного увеличения продуктивности оросительной воды являются рН оросительной воды (~6), минимизация при поливе расчетного слоя (преимущественно, 0-20 см) и предполивного порога (~ влажность завядания), использование сортов с анизогидрическим типом регуляции водного статуса; при таком режиме в ценозе анизогидричного сорта сои Аура продуктивность оросительной воды составила 3,0 кг/м3. » author=»Харчук Олег Андреевич» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-06-06″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 30.05.2017_05(38)» ebook=»yes» ]