ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОПЫЛЕНИЯ ЯТРЫШНИКА ПРОВАНСКОГО (ORCHIS PROVINCIALIS, ORCHIDACEAE) В КРЫМУ

Орхидеи широко распространены по всем континентам и обладают исключительным разнообразием форм. Семейство Orchidaceae Juss. по оценкам разных авторов насчитывает от 25 до 30 тысяч видов [12, 19, 20]. Орхидные – одна из молодых и эволюционно продвинутых групп цветковых растений. Для них характерна высокая степень специализации, сложность биоценотических связей, особенно ярко выраженная в разнообразии систем взаимоотношений с опылителями [15, 18, 22 и др.]. Изучение антэкологических особенностей орхидей не только интересно само по себе, но и важно для разработки мер охраны этих в своем большинстве редких растений. Из 45 видов крымских орхидей, занесенных в Красную книгу Украины, 19 оценены как уязвимые, а 10 — как исчезающие виды [17].

Изучение экологии орхидей Крыма проводится по целому ряду направлений, важнейшие из которых — репродуктивная биология [1, 7-9], структура ценопопуляций [6, 13] и взаимоотношения с опылителями, в частности, выявление их видового состава и эффективности опыления [3, 4, 5, 10, 11, 14, 16].

Одним из крайне слабо изученных видов крымских орхидей является ятрышник прованский — Orchis provincialis Balb. ex Lam. & DC. В Украине этот вид встречается только в Крыму. Произрастает в небольших и немногочисленных локалитетах западной части крымских гор; известно также одно указание для Керченского полуострова [17], которое требует проверки. Цветущее растение O. provincialis достигает высоты 15-35 см, соцветие — редкий колос с 5-20 светло-желтыми цветками. Растет в лиственных и хвойных лесах, период цветения — апрель — май [1]. Цветки O. provincialis безнектарны и, как предположили О. Лагутова и А. Чеботарь [21], привлекают опылителей обманным путем, имитируя соцветия вознаграждающего вида Lathyrus aureus (Steven) D. Brandza (Fabaceae). В качестве опылителя O. provincialis эти авторы, так же предположительно, приводят шмеля Bombus hortorum (L.).

Взаимоотношения энтомофильных растений с опылителями представляют один из важных разделов антэкологии [15]. Для орхидей характерно необыкновенное разнообразие, как агентов опыления, так и систем их привлечения [18, 22 и др.]. Изучение опылителей орхидей проводится в направлении выявления их видового состава, систем привлечения опылителей, а также эффективности их опылительной деятельности.

Цель наших исследований – изучить фенологию цветения O. provincialis, пространственное распределение цветущих особей, плотность цветков в соцветии, оценить морфометрические показатели цветка и соцветия растений, выявить видовой состав опылителей, а также проанализировать систему привлечения опылителей и оценить эффективность их опылительной деятельности, характер взаимоотношения опылителя с цветками растения, произрастающего в одном из южнобережных локалитетов этого вида в Крыму.

Биологические и антэкологические особенности O. provincialis изучали в Крыму в одном из мест его произрастания на южном берегу. Изучаемый локалитет O. provincialis располагался на склоне горы Чакатыш, прилегающей к подножию отрогов Айпетринской яйлы непосредственно над поселком Голубой Залив. Все особи O. provincialis располагались на склоне южной экспозиции под сводом дубово-грабинникового леса порослевого происхождения. Исследования проводили в сезоны 2013 и 2014 гг.

Фенологию цветения изучали по данным периодических просмотров соцветий и подсчета распустившихся и отцветших цветков, а также бутонов.

Морфометрию соцветий проводили в полевых условиях, без изъятия растений из природы. Высоту и диаметр окружности соцветий измеряли у особей с полностью распустившимися цветками. Морфометрию цветков проводили в лабораторных условиях с использованием мерной линейки бинокуляра МБС-10. В качестве размерных характеристик цветка были выбраны восемь показателей (рис. 1).

Рисунок 1. Графическая модель цветка Orchis provincialis с указанием параметров, имеющих значение при контакте с опылителем

a — расстояние от центра прилипалец до губы (высота зева венчика); b — ширина зева венчика;
d — расстояние от прилипалец до входа в шпорец; h — высота входа в шпорец; hi — высота канала шпорца в месте максимального изгиба; h₂ — высота дуги изгиба шпорца; с — расстояние от основания шпорца до его кончика (длина хорды); с₁ — расстояние от кончика шпорца до основания высоты дуги изгиба шпорца; с₂ — расстояние от основания высоты дуги изгиба шпорца до основания шпорца.

Каждый из этих показателей имеет непосредственное отношение к оценке степени морфологического соответствия цветка и опылителя в момент их контакта: высота (a) и ширина (b) зева венчика; расстояние от прилипалец до входа в канал шпорца (d); высота входа в шпорец (h); высота (hi) и ширина канала шпорца в месте максимального изгиба; ширина канала шпорца у дна и длина канала шпорца. Еще три параметра (h₂, с, с₁ и с₂) были определены и использованы для оценки формы шпорца.

Поскольку пространственное распределение цветущих орхидей интересовало нас также с позиций взаимоотношений O. provincialis с опылителями, был выбран следующий способ сбора данных. На участке произрастания O. provincialis проводили измерение расстояний между цветущими особями. Расстояния измеряли последовательно от одной цветущей особи до другой, при этом в качестве следующей каждый раз выбирали ближайшую цветущую, исключая те особи, ближайшее соседство которых уже было установлено.

Пространственную структуру цветков в соцветии выявляли по результатам измерения высоты и диаметра соцветий, подсчета количества цветков и их плотности в соцветии. Полученные данные использовали для получения развертки модельного соцветия O. provincialis, параметры которого соответствовали средним значениям параметров изученных соцветий. В ходе сбора материала было исследовано 44 цветущих растения O. provincialis в 2013 г. и 96 — в 2014 г.

Видовой состав опылителей оценивали по результатам отлова насекомых на цветках О. provincialis. Кроме того, проводили отлов насекомых, прежде всего пчел, на цветках всех растений, цветущих в период цветения орхидеи О. provincialis. Особей, отловленных на цветках других растений, просматривали для выявления наличия на их теле гемиполлинариев орхидеи. Наличие гемиполлинариев у пчелы свидетельствовало о посещении незадолго до отлова, цветков орхидеи и, следовательно, участии в опылении. Всего было отловлено и помещено в коллекцию 43 экземпляра пчел, из них на цветках орхидеи было отловлено шесть экземпляров.

Группу потенциальных опылителей выделяли из числа отловленных пчел по результатам оценки некоторых параметров определенных частей головы пчел, вступающих в соприкосновение с цветком в момент его посещения пчелой (рис. 2). Сравнение этих параметров с соответствующими параметрами цветка О. provincialis позволяло сделать заключение о степени их соответствия, а значит и о возможности пчел принимать участие в опылении орхидеи.

Рисунок 2. Графическая модель головы пчелы Apis mellifera с указанием параметров, определяющих вероятность получения ею гемиполлинариев при посещении цветка орхидеи

Характер взаимоотношений опылителей с цветками О. provincialis оценивали по результатам просмотра цветков на предмет наличия или отсутствия гемиполлинариев в пыльцевых мешках и массул на рыльце пестика. Просмотр цветков проводили в полевых условиях с использованием лупы. Оценка состояния цветков была проведена в 2013 г. 6 мая на 24 день от начала цветения и в 2014 г. 8 мая на 30 день от начала цветения в период максимального количества распустившихся цветков, а также в конце периода цветения. На основании данных просмотра строили диаграмму соотношения цветков разного состояния и рассчитывали специальные показатели, характеризующие взаимоотношения О. provincialis с опылителями.

Цветение O. provincialis в изученном локалитете в 2013 г. наблюдалось с 15 апреля по 23 мая, в 2014 г. – с 7 апреля по 23 мая. Общее число дней цветения – 38 в 2013 г. и 47 в 2014 г. Период массового цветения в 2013 г. наблюдался с 30 апреля по 6 мая, а в 2014 г. – с 26 апреля по 4 мая. Сумма положительных температур начала цветения – 970 °С, окончания – 1860 °С. Среднее время цветения одного цветка в период массового цветения – 15 дней.

Распределение цветущих растений O. provincialis по территории локального местообитания крайне неравномерно – группы особей чередуются с одиночно цветущими растениями. Более половины (60 %) растений в группах располагаются на расстоянии менее 0,5 м друг от друга, 30 % особей – на расстоянии 0,5–3 м, 10 % – более 3 м.

Количество цветков в соцветиях O. provincialis колеблется от трех до 15, при среднем значении – 7,9. Распределение соцветий по числу цветков асимметрично (+0,8) со сдвигом в сторону меньших значений. Плотность цветков в соцветии – 9,3 цветков/дм. Относительно равномерное распределение цветков в соцветии по сторонам света достигается смещением каждого следующего цветка в среднем на 135°.

Анализ морфометрических показателей цветущих растений показал слабую связь (r=0,23) между высотой цветоноса и высотой соцветия, что позволяет предположить, что высота цветоноса O. provincialis определяется факторами, не оказывающими заметного влияния на количество цветков в соцветии.

Получены данные о величине восьми морфометрических показателей цветка O. provincialis, имеющих антэкологическое значение. Высота зева венчика – 1,6±0,24 мм, ширина зева венчика – 2,2±0,19 мм, длина канала шпорца – 18,2±1,6 мм. Шпорец цветка O. provincialis имеет изогнутую форму, при этом крутизна изгиба его конечной части более выражена у коротких шпорцев по сравнению с более длинными.

В качестве опылителя орхидеи Orchis provincialis зарегистрирован один из видов диких пчел – Andrena lathyri. Список потенциальных опылителей, выявленных на основании морфологического соответствия цветку орхидеи, включает шесть видов.

Общий уровень опыления цветков О. provincialis в изученном локалитете составил 24,6 % в 2013 г. и 41,4 % – в 2014 г. Относительно высокий для безнектарных орхидей процент опыления цветков обеспечен их высокой привлекательностью для пчел (коэффициент повторности посещения цветков – 2,0). Увеличение процента опыления цветков в два раза в 2014 г. объясняется большей численностью опылителей в этот год по сравнению с 2013 г.

Для орхидеи О. provincialis характерна комплексная система привлечения опылителей. Она основана на обмане неопытных опылителей, использовании самцов пчел A. lathyri, прокладывающих патрулирующие маршруты между соцветиями орхидеи, и сходстве соцветий орхидеи с соцветиями вознаграждающих пчел видов растений — Lathyrus aureus и Corydalis cava subsp. marschalliana.

Список литературы:

1. Вахрушева Л. П. Особенности репродуктивного усилия некоторых видов орхидей Крыма / Л. П. Вахрушева, Е. Н. Кучер // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (тематич. сб. науч. тр.): [ред. колл. В. Г. Мишнев и др.]. – К., 1997. – С. 65–67.
2. Иванов С. П. Анализ характера опыления безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их пространственного размещения / С. П. Иванов, В. В. Холодов // Проблемы инвентаризации крымской биоты: [ред. И. Дулицкий и др.]. – Симферополь, 2003. – С. 57– (Вопросы развития Крыма [науч.-практич. дискус,- аналитич. сб.], вып. 15).
3. Иванов С. П. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем и способов опыления и их эффективность / С. П. Иванов, В. В. Холодов, А. В. Фатерыга // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». – 2009. – Т. 22, № 1. – С. 24–34.
4. Иванов С. П. Сравнительная оценка эффективности опыления орхидей в урочище Аян / С. П. Иванов, А. В. Фатерыга, В. В. Тягнирядно // Бюлл. Никитск. ботан. сада. – 2008. – Вып. 97. – С. 10–14.
5. Иванов С. П. Эффективность опыления орхидей (Orchidaceae), цветущих одиночно и группами / С. П. Иванов, А. В. Фатерыга, В. В. Тягнирядно // Бюлл. Никитск. ботан. сада. – 2009. – Вып. 98. – С. 22–26.
6. Кобечинская В. Г. Динамика развития и цветения орхидеи кокушника комарникового (Gymnadenia conopsea) в Крыму / В. Г. Кобечинская, И. П. Отурина, Н. В. Сверкунова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2012. – Вып. 6. – С. 151–161.
7. Кучер Є. М. Аутекологічні особливості репродуктивного зусилля орхідних гірського Криму: автореф. дис. … канд. биол. наук / Є. М. Кучер; Дніпропетрівськ. нац. ун-т. – Дніпропетрівськ, 2002. – 20 с.
8. Лагутова О. Н. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму / О. Н. Лагутова, В. В. Назаров, С. В. Шевченко // Ботан. журн. – 1996. – Т. 81, № 5.
   – С. 59–69.
9. Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: автореф. дисс. … канд. биол. наук / В. В. Назаров; Ботанический ин-т им. В. Л. Комарова РАН. – СПб., 1995. – 26 с.
10. Назаров В. В. Участие пестрянок (Lepidopotera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamptis pyramidalis (Orchidaceae) / В. В. Назаров, К. А. Ефетов // Зоол. журн. – 1993. – Т. 72, № 10. – С. 54–67.
11. Назаров В. В. Участие пчел рода Chelostoma (Hymenoptera, Megachilidae) в опылении мимикрирующих видов Cephalanthera rubra (Z.) Rich. и Campanula tauricaJuz. в Крыму / В. В. Назаров, С. П. Иванов // Энтомол. обозр. – 1990. – Т. 69, № 3. – С. 534–537.
12. Орхидеи нашей страны / [М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов]. – М.: Наука, 1991. – 224 с.
13. Попкова Л. Л. Состояние и сохранение популяций влаголюбивых видов орхидных Крыма / Л. Л. Попкова // Заповедники Крыма. Теория, практика и перспективы заповедного дела в Черноморском регионе: V Междунар. науч.-практич. конф., 22–23 октября 2009 г.: матер. – Симферополь, 2009. – С. 208–213.
14. Фатерыга А. В. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму / А. В. Фатерыга, С. П. Иванов // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2012. – Вып. 6. – С. 136–150.
15. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. ван дер Пэйл. – М.: Мир, 1982. – 381 с.
16. Холодов В. В. Насекомые посетители и опылители орхидеи Orchis purpurea (Orchidaceae) в Крыму / В. В. Холодов, В. В. Назаров, С. П. Иванов // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (тематич. сб. науч. тр.): [ред. колл. В. Г. Мишнев и др.]. – Симферополь, 2002. – Вип. 12. – С. 77–80.
17. Червона книга України. Рослинний світ / [ред. Я. П. Дідух]. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – 912 с.
18. Claessens J. The Flower of the European Orchid. Form and Function / J. Claessens, J. Kleynen. – Voerendaal, 2011. – 439 p.
19. Delforge P. Orchids of Europe, North Africa and the Middle East / P. Delforge. – London: A&C Black Publishers Ltd., 2006. – 640 p.
20. Dressler R. Phylogeny and Classification of the Orchid Family / R. Dressier. – Cambridge University Press, 1994. – 314 p.
21. Lagutova O. I. Pollination ecology of Orchis provincalis / O. I. Lagutova, A. A. Chebotar // Embryology and Seed Reproduction: XI International Symposium, July 3–7 1990 y.: Abstracts of the reports. – St. Petersburg, 1990. – P. 306–307.
22. Pijl L., van der. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution / L. van der Pijl, C. H. Dodson. – Coral Gables: University of Miami Press, 1966. – 214 p.[schema type=»book» name=»ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОПЫЛЕНИЯ ЯТРЫШНИКА ПРОВАНСКОГО (ORCHIS PROVINCIALIS, ORCHIDACEAE) В КРЫМУ» author=»Сволынский Алексей Дмитриевич, Иванов Сергей Петрович» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-31″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 30.12.2014_12(09)» ebook=»yes» ]