Выдающимся биологом прошлого столетия В.Н. Беклемишевым было убедительно показано, что трофическая специализация и ее эволюция имеют главенствующее значение в становлении паразитизма и развития гематофагии членистоногих [1, 2], а также в определении круга возбудителей болезней, передаваемых последними [3]. Не меньшее значение имеет эволюция трофики членистоногих для эволюции некоторых возбудителей болезней. Этот вопрос мы рассмотрим на нескольких примерах: 1) эволюции трофики высших двукрылых и эволюции нематод отряда Spirurida [5]; 2) эволюции трофики кровососущих членистоногих и эволюции арбовирусов [6]; 3) эволюции трофики блох и эволюции возбудителя чумы [4].
- Анализ жизненных схем мух и нематод с учетом эволюции трофических связей мух с копытными животными, проведенный Н.А. Тамариной и Л.А. Хромовой, позволил установить изменение способов получения и передачи инвазии промежуточным хозяином (насекомыми) дефинитивному хозяину (копытным) [5]. При этом выделены 3 типа трехчленных паразитарных систем.
Триаду паразитарной системы I типа составляют нематоды подотряда Spirurata, Filaria, Suifilaria – копытные животные – членистоногие (в том числе и мухи), копрофаги и полифаги, связанные с экскрементами. В такой паразитарной системе паразиты локализуются в дефинитивном хозяине (позвоночном) в его пищеварительных органах и инвазионное начало (яйца со сформированной личинкой) выделяются с экскрементами. Следовательно, в жизненной схеме нематоды есть стадия яйца и его выход во внешнюю среду. Личинки мух поедают экскременты с яйцами нематод и дальнейшее развитие нематод происходит одновременно с метаморфозом насекомого. В имаго мух образуется инвазионная личинка нематоды. Копытные заражаются через рот, поедая мух с растительности или при инвазии факультативными гематофагами.
Триаду паразитарной системы II типа составляют нематоды Spirurata и Filariata – копытные животные – мухи сем. Muscidae (факультативные и облигатные гематофаги). Передача инвазионного начала (личинок нематод) дефинитивному хозяину осуществляется факультативными гематофагами (мухами) при их питании на ранах животных, поскольку нематоды локализуются в коже хозяина и вызывают кровоточащие язвы или кратковременные кожные кровотечения – «сечения». Таким образом, паразит, проникнув в кровяное русло хозяина, непосредственно передается из организма дефинитивного хозяина в организм промежуточного хозяина.
Триаду паразитарной системы III типа составляют нематоды подотряда Filariata – копытные животные – двукрылые (облигатные гематофаги). Связь с кровью дефинитивного хозяина, сформированная с помощью мух – факультативных гематофагов, оказалась для эволюции филяриат решающим моментом. Расширение такого способа передачи филяриат стало возможным благодаря наличию облигатные гематофагов, с которыми сопряженно эволюционировали филярии. Это привело к смене способа инвазии промежуточного хозяина путем возникновения подвижного инвазионного начала – микрофилярии. Попав с кровью в организм промежуточного хозяина (мухи), микрофилярии проникают к хоботку и при кровососании попадают в дефинитивного хозяина. Таким способом формируется полная независимость нематод от прямого воздействия внешней среды.
Таким образом, мухи в ходе эволюции трофики от копрофагии через факультативную гематофагию к облигатной гематофагии смогли вывести спирурид на новый уровень адаптаций и обусловили возникновение живородящих филяриат. Однако кровососущие мухи, исторически связанные с копытными, с их тенденцией к монофагии, не смогли полностью обеспечить процветание филяриат. Это осуществили низшие кровососущие двукрылые – свободноживущие гематофаги. Передаваемые ими нематоды отряда Spirurida относятся только к Filariata. Все виды нематод живородящие. Будучи олигофагами и полифагами, низшие двукрылые могли осуществить более обширную иррадиацию живородящих филяриат среди позвоночных животных.
- В качестве второго примера роли эволюции трофики переносчика в эволюции возбудителя болезни могут служить взаимоотношения арбовирусов и членистоногих [6].
Специфическими переносчиками арбовирусов являются многие клещи (гамазовые, аргасовые, иксодовые) и длинноусые двукрылые (комары, москиты, мокрецы, мошки). Становление специфических связей арбовирусов с некоторыми группами членистоногих произошло на основе сходной эволюции гематофагии этих групп, восходящей к первичной энтомофагии (хищничеству) предковых форм. Большинство же морфофизиологических признаков (тип паразитизма, характер питания, строение ротового аппарата, кишечника, распределение пищи по отделам пищеварительного тракта, набор ферментов и др.) имеет либо разный, либо противоположный характер.
Арбовирусы являются облигатными паразитами на генетическом уровне. По своему таксономическому составу это сборная группа, выделенная по принципу двухозяинности, т.е. средой обитания для них служат членистоногие и позвоночные животные. Относительно происхождения вирусов имеются разные точки зрения, однако эволюцию арбовирусов – древнейшей группы вирусов – большинство исследователей связывают с членистоногими. Основная схема эволюции арбовирусов сводится к следующему: вирусы были вынесены членистоногими из водной среды, а в наземных условиях наиболее совершенным способом их перемещения оказался трансмиссивный. Первоначально арбовирусы обитали в кишечнике членистоногих и их взаимоотношения носили характер симбиоза. Впоследствии произошел отбор вирусов, способных существовать как в других системах и органах членистоногих, так и в организме позвоночных.
О первичности обитания арбовирусов в организме членистоногих свидетельствует тот факт, что арбовирусы не причиняют видимого вреда и могут находиться в организме на протяжении всей жизни членистоногих. Паразитирование арбовирусов в организме членистоногих имеет важное значение для формирования генетической структуры арбовирусов.
Известно, что цикл развития вирусов, как и других возбудителей облигатно-трансмиссивных инфекций, слагается из фазы пребывания паразита в теле своего хозяина и фазы перемещения паразита от одного хозяина к другому. Без передачи возбудителя новому хозяину не могут быть обеспечены ни его сохранение, ни его эволюция и видообразование.
Как можно представить распространение арбовирусов среди членистоногих до появления наземных позвоночных? Учитывая основные свойства арбовирусов, можно заключить, что таким эффективным путем мог быть только трофический. Концепция энтомофагии как предшествующего кровососанию типа питания некоторых членистоногих хорошо согласуется с первичным механизмом передачи арбовирусов. Именно путем энтомофагии обеспечивалось перемещение вирусов из клеток одного членистоногого в клетки другого членистоногого без какого-либо промежуточного пути. Энтомофагия обеспечивает установление всех биоценотических связей арбовирусов с членистоногими – «трофической», топической и форической. Становление взаимоотношений членистоногих с арбовирусами осуществилось в двучленной паразитарной системе, а включение в систему дополнительного члена (позвоночного) исторически произошло позднее. Даже в настоящее время передача вирусов при поедании одними членистоногими других является достаточно частым явлением. Таким способом осуществляется распространение возбудителей большинства эпизоотий среди членистоногих, которым свойственны хищничество или каннибализм.
Анализ паразитарных связей групп насекомых, эволюция кровососания которых не связана с энтомофагией (вши, высшие двукрылые), либо еще недостаточно ясна (блохи), показывают, что они не вступили в специфические отношения с арбовирусами. Это в равной мере относится к представителям всех известных рядов развития паразитизма, берущим свое начало от некрофагии, сапрофагии (копрофагии).
Что касается возможности возникновения специфических отношений с арбовирусами у групп, вступающих на путь облигатного паразитизма (многие клопы, высшие двукрылые), либо тех облигатных гематофагов, эволюция кровососания которых не связана с энтомофагией (вши), то предсказать какой-то определенный сценарий развития событий трудно. Несомненно, что возникновение вторичных связей с арбовирусами будет осуществляться на иной основе. Арбовирусы прошли длительный путь эволюции, распространились на более высокоорганизованные группы, главным образом на птиц и млекопитающих. Расцвет арбовирусов произошел в период массового перехода хищников-энтомофагов к питанию на теплокровных животных, с которыми в настоящее время связано наибольшее число видов арбовирусов. Во всяком случае, те членистоногие, эволюция кровососания которых «запоздала», уже не смогут повторить путь, пройденный более древними группами гематофагов.
- Еще одним примером роли эволюции трофики членистоногих в эволюции возбудителя болезни является анализ экологических аспектов эволюции микроба чумы [4]. На основе представлений об относительной филогенетической молодости возбудителя чумы Yersinia pestis обоснована гипотеза его происхождения в популяциях монгольского сурка Marmota sibirica в Центральной Азии в плейстоцене.
Однако в качестве ключевого момента в эволюции микроба чумы авторы рассматривают личиночный паразитизм некоторых блох. Известно, что большинство личинок блох являются сапрофагами, а их паразитирование на хозяевах явление достаточно редкое. Паразитические личинки блох выявлены у очень узкого круга преимущественно номадных животных, не имеющих постоянных или длительно используемых убежищ, таких как арктический заяц, тасманийские сумчатые хищные, некоторые антарктических птицы, сибирские суслики, сурки.
В частности, личинки Oropsylla silantiewi после перехода с подстилки на зимоспящих сурков, или вылупившиеся из яиц, отложенных на шерсть сурков, проникают в ротовую полость этих животных, где питаются кровью. При этом значительно повреждается слизистая ротовой полости и язык сурков. Таким образом формируется паразитарная система «сурок – личинки блох», которая пока носит временный характер и не приводит к изменению жизненного цикла или основного типа трофики личинок блох.
Однако при паразитировании на животном личинки блох через раны открыли кровяное русло спящих сурков как новую адаптивную зону для возбудителя кишечной инфекции грызунов – микроба псевдотуберкулеза Yersinia pseudotuberculosis. Это происходит при попадании в ротовую полость сурков фекалий, содержащих микробы псевдотуберкулеза. Это происходит при сооружении сурками зимовочных пробок из щебня и каловых масс. Естественно, что при повреждении личинками блох ротовой полости микробы проникают в кровяное русло сурков.
Время возникновения личиночного паразитизма O. silantiewi на сурке авторы относят к позднему плейстоцену – наиболее холодному периоду в Центральной Азии и Южной Сибири. На этот же период приходится и формирование микроба чумы, возникшего при дивергенции близкого вида Yersinia pseudotuberculosis – возбудителя псевдотуберкулеза у грызунов. Близость микробов чумы и псевдотуберкулеза подтверждена молекулярно-генетическими данными. Однако мнение о том, что два вида Yersinia – Y. pestis и Y. pseudotuberculosis представляют собой два подвида одного вида – Y. pseudotuberculosis pestis и Y. pseudotuberculosis pseudotuberculosis не получило подтверждения при исследовании генов этих микробов. Микроб Y. pseudotuberculosis интенсивно размножается как в органических остатках, так и в организме теплокровных животных. Этот микроб размножается и в организме блох. Конечно, все эти данные в какой-то мере подтверждают гипотезу тех исследователей, которые рассматривают чуму как сапрозоонозное и сравнительно молодое заболевание. Однако к настоящему времени отсутствуют прямые доказательства способности возбудителя чумы размножаться вне организма хозяина или переносчика.
Таким образом, личиночный паразитизм блох способствовал переходу предковой кишечной формы микроба к обитанию в крови животных, открыв для нее новую адаптивную зону. Последовавшая затем трансмиссия микроба чумы взрослыми блохами способствовала широкому распространению возбудителя чумы по Земному шару и формированию как первичных, так и вторичных ее природных очагов.
Подытоживая изложенные выше данные о роли эволюции трофики членистоногих в эволюции возбудителей трансмиссивных инфекций, необходимо отметить, что механизмы, лежащие в основе формирования специфичности связей в системе «переносчик – возбудитель» пока остаются неизвестными. Специфичность возбудителей инфекций к определенным видам или группам членистоногих зависит как от определяющих факторов, среди которых можно выделить эволюционные и генетические, так и модифицирующих факторов – климатических, характера биоценотических связей и др. [6].
Список литературы:
- Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. – 1948. – Т.17, вып. 4 – С. 385-400.
- Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. – 1951. – Т. 20, вып. 2, – С. 151-160.
- Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. – 1955. – Т. 34, вып. 1, – С. 3-16.
- Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Экологические аспекты эволюции микроба чумы Yersinia pestis и генезис природных очагов // Известия АН. Серия биологическая. – 2000. – № 6. – С. 645-657.
- Тамарина Н.А., Хромова Л.А. Роль эволюции трофики переносчика в эволюции возбудителя (на примере членистоногих и нематод отряда Spirurida) // Зоологический журнал. – 1980. – Т. 59, вып. 1. – С. 5-16.
- Чайка С.Ю. Некоторые эволюционные аспекты проблемы паразитарных специфических отношений // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. – 1976. – № 10. – С. 7-14.[schema type=»book» name=»ЗНАЧЕНИЕ ТРОФИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ЭВОЛЮЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ» author=»Чайка Станислав Юрьевич» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-05-05″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_ 28.02.2015_02(11)» ebook=»yes» ]