БИОЭКОЛОГИЯ И ФЕНОЛОГИЯ ГРАНАТОВОЙ ОГНЕВКИ (EUZOPHERA PUNICAELLA MOORE.) В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Введение

Азербайджан, являясь одним из очагов происхождения и введения в куль­туру ряда ценных субтропических растений, обладает наилучшими в Палеар­к­тике почвенно-климатическими условиями и возможностями для их про­мыш­ленного возделывания, среди которых гранат занимает особое место. Гра­нат — одна из важных субтропических культур, которая ежегодно под­вержена боль­шим потерям от различных заболеваний и вредителей. Вредители резко тормо­зят ее развитие и снижают товарную годность плодов. Среди этих вреди­те­лей самой вредоносной является гранатовая огневка-плодожорка (Euzophera puni­caella Moore.), которая в последние годы в результате массового размно­же­ния наносит огромный ущерб гранатовым плантациям и частным хозяй­ствам. При этом вредоносность данного вредителя усугубляется еще и тем, что она спо­соб­ствует развитию грибковых, бактериальных и инфек­цион­ных забо­лева­ний. За период 2012-2014 гг. ущерб, наносимый гранатовой огнев­кой урожаю в хозяй­ствах Азербайджана, составил более 80%. Хотя гранатовая ог­невка до­вольно охотно может перекочевывать на другие плодовые культуры и про­должать свое развитие, принося огромный вред плодоводству, сведения по биоэкологи­чес­ким и эколого-физиологическим особенностям вредителя поч­ти полностью от­сутствуют[1, с.15 ].

Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии гра­­­на­то­вой огневки в условиях Апшеронского полуострова.

Методика

Материалом для данных исследований послужили апшеронские популяции гранатовой огневки (пос. Новханы, Пиршаги, Герадиль, Бузовна, Алтыагач). Наб­людения и сбор материала проводили на стационарных и в десяти приу­са­деб­ных участках за период 2013-2015 гг.

Исходным материалом для опытов послужили гусеницы, собранные из поврежденных плодов в саду. При этом во время осмотра кустов были обна­ружены и собраны яйца на чашечках завязей, листьев, а также на коре растения. Места зимовки гусениц определяли путем обследования 10 модельных кустов в возрасте 10 лет (пос. Пиршаги, Новханы), начиная с третьей декады марта, еже­не­дель­но осматривали падалицу, корки, мумифицированные плоды, остающие­ся в саду после уборки урожая.

Биологические особенности и фенология данного вредителя изучалось по методикам М.В. Ахрамович и др. 1976 [2, с.428 ] и Ш.Г. Аллахвердиева, 1994 [1, с.25].  В работе использовались 20 пар бабочек первых суток жизни; уста­нав­ливали динамику откладки яиц, количество, продолжительность развития и т.д.

Наблюдения за развитием преимагинальных стадий проводили в полевых (в садках, расположенных под кустом и марлевых изоляторах, установленных на кустах) и в лабораторно-полевых (часть гусениц оставляли на кусте, а другую часть переносили в лабораторию для уточнения  биоэкологических осо­бен­ностей) условиях [3, с. 230].

Результаты и обсуждение

Знание биоэкологических особенностей вредителей увеличивает эффек­тив­ность проводимых защитных мероприятий в саду, способствует при этом получению экологически чистой продукции и оздоровлению окружающей сре­ды. Фенологическими наблюдениями было установлено, что гранатовая огнев­ка-плодожорка в условиях Апшеронского района развивается в неполных двух  по­ко­лениях (2014 -2015 гг.). А именно, наблюдениями было установлено, что этот вредитель может зимовать на стадии гусениц младших возрастов. Но если позволяют температурные условия, гусеничная фаза бывает продолжительной,  формируются куколки, которые наряду с взрослыми гусеницами успешно ухо­дят на зимовку (табл.1). Начиная со второй декады апреля, когда средне­су­точ­ная температура воз­ду­ха достигает 16,3-17,0⁰С перезимовавшие гусеницы окук­ливаются.

Таблица 1

Фенограмма гранатовой огневки- плодожорки на Апшеронском полуострове

Примечание: я – яйцо; г – гусеница; к – куколка;  б — бабочка

Вылет ба­бо­чек из перезимовавших куколок и окуклившихся в апреле куко­лок проис­хо­дит дружно. В частности, в середине мая при сумме эффективных температур 185,9-210⁰С (в среднем 187,5⁰С) вылетевшие бабочки начинают откладывать яйца (через 10-15 дней после вылета). Массовая кладка проис­хо­дит при сумме эффективных температур 110,9-146,7⁰С ( в среднем 132,7⁰С).

Наблюдения показали, что яйца откладываются в ночное время между 22⁰⁰ и 4⁰⁰ при температуре 20-24⁰С. С наступлением рассвета лет и яйцекладка бабо­чек прекращается. Отмечено, что процесс яйцекладки непосредственно зависит от набора необходимой суммы эффективных температур (СЭТ). А именно, на­ча­ло процесса кладки яиц у перезимовавших вариантов (табл.1) зависит от СЭТ: в 2013 г. начало яйцекладки со второй декады мая по третьей декаде июня происходило при СЭТ 227,2⁰ ; в 2014 г. кладка началась с третьей декады апре­ля и третьей декады мая при СЭТ 216,6⁰С; в 2015 г. яйца были обнаружены со второй декады мая при СЭТ 237,4-301,0⁰С. Значить, процесс кладки яиц у ба­бочек, полученных из перезимовавших особей, происходит при среднем наборе СЭТ 257,9⁰С.

Как видно из таблицы 1, растянутое развитие из перезимовавшего поколе­ния огневки, приводит к тому, что одно поколение перекрывается следующим. Обычно бабочки гранатовой огневки летят в ночное время, днем предпочитают сидеть в затененных местах на кустах или на траве. Жизнь бабочек длится от 3 до 10 дней, в среднем 6-7 дней. Первые кладки обнаруживаются через 2-3 дня после вылета бабочек при сумме эффективных температур 125,5-143,0⁰С. Ба­боч­ка откладывает яйца в бутоны, цветки и на завязи.

Наблюдениями было отмечено, что вылет бабочек из перезимовавших куколок происходит после цветения, а именно на 7-10 день. Плодовитость од­ной самки (от общего числа 120 самок) колеблется от 22 до 95 яиц, составляя в среднем 30,5+0,55 яиц. Продолжительность эмбрионального развития соответ­ствует 3-7 дням. При этом отрождение гусениц первого поколения начинается со второй декады мая, т.е. через 5-8 дней после вылета имаго. Гусеничная фаза длится 20-25 дней, в течение этого срока одна особь повреждает 1 плод, т.е. пи­тается в чашечке плода, повреждая тычинки и пестик, заканчивает свое раз­ви­тие и после чего уходит на окукление. Надо отметить, что этот период не все гусеницы развиваются в чашечке. Другая часть гусениц проникает внутрь пло­да, повреждая и питаясь верхними семенными камерами (плацентой) и не зат­вер­девшими семенами (зернами) граната, затем возвращаются в чашечку или в трещины плода и там окукливаются (рис.1).

Рисунок 1.  Поврежденные плоды граната: А — Б -внутри плода; В- процесс окукления

Массовое окукление гусениц первого поколения (первая и вторая декада июня) происходит при сумме эффективных температур  416,7-555,8⁰ С. Окукление длится 15-20 дней. Вылет бабочек из этих куколок было фиксиро­вано с начала третьей декады июня при сумме эффективных температур 550,6-570,5⁰С. Как видно из табл.1, имагинальная стадия длится до конца июля, т.е. слишком растянута. Причиной тому, является довольно-таки растянутый пери­од окукления гусениц. Соответственно, лет бабочек также длится до второй декады августа. Через 2-3 дня после вылета бабочки начинают откладывать яйца в чашечки плодов. Начинается развитие второго поколения гранатовой огневки-плодожорки. Яйцекладка длится до второй декады сентября. Интерес­ным фактом следует считать то, что независимо от поколения процесс откладки яиц длится 70-90 дней. Бабочки формирующиеся из перезимовавшего мате­риа­ла при повышении среднесуточной температуры воздуха до 28,5-29,8⁰С прекра­щают откладывать яйца. Тогда как бабочки летних поколений живут до второй декады августа, при этом кладки обнаруживаются до второй декады сентября (табл.1). Эмбриональный период развития в этом поколении длится 5-7 дней. От­ро­див­шиеся гусеницы внутри плода питается перегородками семенных камер, плацентами, коркой кожуры, оболочкой плода, не затвердевшими зерна­ми и их ядрами, затем оплетает паутиной, загрязняет ходы экскрементами (сухим или полусухим), в результате заносит споры грибов, вирусы, вызывает загниение, высыхание, растрескивание, мумифицирование и опадение плодов. Повреждение плодов в этот период составляет от 31,5 до 80,0-93,5%. Часть этих гусениц в начале октября успешно окукливаются и вместе с взрослыми гусени­цами уходят на зимовку. Обычно зимуют эти особи в мумифицированных плодах (45,7%) и кустах (14,0%), падалицах (от 5,5% до 27,0%), муми­фици­рованных завязях (24,0% и 75,5%). Зимовка также проходит под корой кустов, под сорняками в приствольных кругов граната и трещинах почвы на глубине 2-3 см (2,2% гусениц и 0,5% куколок). Перед уходом на зимовку в одном плоде нас­чи­тывалось от одного до двадцати (среднем 10,9 + 0,05 шт.) гусениц разных возрастов и до трех куколок ( в среднем 1,3+0,001 шт.).

Надо отметить, что несмотря на высокий процент зимующего материала, на численность вредителя влияет сбор урожая, т.к. они (ушедшие на зимовку в пло­дах) гибнут во время переработки плодов.

Доказано, что несмотря на скрытый образ жизни некоторые насекомые-карпофаги (например, яблоневая и желудевая плодожорки) проявляют ответ­ную реакцию на воздействие температурного и фотопериодического факторов [4, с.126]. Экспериментально доказано, что эти виды на стадии личинки воспринимают световые сигналы непосредственно, а не косвенно (через биохи­ми­ческие превращения в растениях). Предполагается, что какая-то доля свето­вой энергии проникает вглубь растительной ткани и эти личинки обладают дос­та­точно высокой чувствительностью, чтобы ее улавливать. Однако, по срав­не­нию с открытоживущими насекомыми у скрытых фитофагов, развивающихся вну­три растительной ткани, температура является более важным фактором, ре­гу­лирую­щим сезонные циклы.

Нами были поставлены опыты по влиянию температурного и фотоперио­дического факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (рис.2 А, Б).

Рисунок 2. Влияние температурного (А) и фотопериодического (Б) факторов на               пло­до­витость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (количественная фо­топерио­ди­ческая реакция при температуре 25⁰С)

Как видно из данных, представленных на рисунке 2, несмотря скрытому образу жизни в гусеничной фазе развития, отчетливо видна зависимость пло­дови­тости бабочек (открытоживущая фаза) от фототермопериодических усло­вий обитания. В частности, высокая температура и предел 14-15 часов света в сутки способствует интенсивной кладке: максимальное число (85,0+0,25 шт.) яиц было отложено при температуре 30⁰С и 14 часов света в сутки (рис.2, А, Б). Понижение температуры до 18⁰С и выше 40⁰С останавливает процесс яйце­кладки. Кривая, характеризующая зависимость плодовитости гранатовой огнев­ки (рис.2, Б) от изменения длины светового дня, убедительно указывают на длиннодневную ответную реакцию: при фотопериоде 8 часов света в сутки и темпе­ра­ту­ре (25⁰С)  прекращается процесс отложения самками яиц, а фотопе­риод 18 часов и далее, способствует постепенному снижению количества яиц (до 25,0+1,22 шт.).

Эколого-физиологическая реакция данного вида указы­вает на то, что как специализированный вредитель плодовых (граната, сливы, яблони, айвы) он реагирует на сезонное изменение климатических факторов. В настоящее время продолжаются исследования по выявлению фотоперио­дичес­кой регуляции нас­туп­ления и прекращения диапаузы у этого вредителя.

Представленные данные подтверждают, что у гранатовой огневки-плодо­жорки гусеничная стадия воспринимает воздействие фотопериода. Видимо ха­рак­тер сезонного цикла у скрытоживущей гранатовой огневки-плодожорки так­же определяется экологическими условиями его обитания. Среди этих условий главенствующая роль принадлежит особенностям кормового растения к клима­тическим факторам. Короткий период существования плода и сильные измене­ния его тканей в течение сезона откладывает отпечаток на биологию специали­зи­ро­ванных карпофагов. Это выражается в строгой синхронизации фенологии вре­дителя и кормового растения.

Список литературы:

1. Аллахвердиев Ш.Г. Вредители граната и совершенствование мероприятий по его защите от гранатовой огневки-плодожорки в Миль-Карабахской зоне Азербайджана: Диссертация канд.н., Москва, 1994.- 156 с.
2. Ахрамович М.В., Батиашвили И.Д., Бей-Биенко Я.Г. и др. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений: Л.: 1976.- 676 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: М.: Агропромиздат, 1985.- 330с.

4. Несин А.П. Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей: Диссертация канд.н., Ленинград, 1984.- 126 с.[schema type=»book» name=»БИОЭКОЛОГИЯ И ФЕНОЛОГИЯ ГРАНАТОВОЙ ОГНЕВКИ (EUZOPHERA PUNICAELLA MOORE.) В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНСКОГО ПОЛУОСТРОВА» description=»Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии грବна¬то¬вой огневки в условиях Апшеронского полуострова. Установлено, что на Апшероне данный вредитель плодовых растений (гранат, слива, яблоня, ай¬ва) развивается в 2,5 поколениях. Зимует на фазах взрослой гусеницы и кукол¬ки. Выявлена зависимость плодовитости бабочек от температурного и фо¬то¬периодического условий обитания: при фотопериоде 8 часов света в сутки и по¬ни¬жении температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйце¬клад¬ки.» author=»Кулиева Хокума Фармановна, Гусейнзаде Улвия Мирзабалаевна» publisher=»БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА» pubdate=»2017-02-02″ edition=»ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_26.09.15_10(18)» ebook=»yes» ]