30 Апр

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ




Номер части:
Оглавление
Содержание
Журнал
Выходные данные


Науки и перечень статей вошедших в журнал:
  1. Источники формирования нервной системы. Нервная система насекомых состоит из трех отделов: центральной нервной системы, вегетативной (= висцеральной, симпатической) и периферической. У насекомых нервная система развивается из нескольких эктодермальных зачатков. Центральная нервная система развивается из эмбриональной эктодермы, вегетативная нервная система – из эктодермы пищевода, а периферическая нервная система, включающая органы чувств, дифференцируется из покровной эктодермы [7].

В процессе эмбрионального развития нейрональной компетентностью обладают две зоны, расположенные на вентральной стороне эмбриона. Первая – нейроэктодерма, или вентральная нейрогенная область, из которой отделяются стволовые клетки – нейробласты, в результате последующих делений которых возникают нейроны и глиальные клетки. Вторая – мезэктодерма, которая отделяет нейроэктодерму от мезодермы и представлена клетками, формирующими срединную линию, идущую вдоль переднезадней оси эмбриона [19]. Основными поставщиками дифференцирующихся нейронов являются нейробласты – характерные для членистоногих нейральные прогениторные клетки, рассматриваемые в качестве стволовых клеток. Нейробласты насекомых, в отличие от зародышевых клеток других животных, также называемые нейробластами, никогда сами не дифференцируются в зрелые нервные клетки. Для некоторых нейробластов доказана их мультипотентность. В частности, нейробласты, формирующие центральный комплекс в надглоточном ганглии саранчи Schistocerca gregaria, дают линии клеток, в которых экспрессируются разные нейромодуляторы [9].

При равномерном (симметричном) делении нейробласта образуются два дочерних нейробласта. При неравномерном (асимметричном) делении образуются самообновляющаяся стволовая клетка (нейробласт) и дочерняя клетка, способная к дальнейшей дифференцировке. Вследствие асимметричного деления нейробластов поддерживается баланс между стволовыми клетками и популяцией дифференцированных нейральных клеток. Асимметричное деление нейробластов у насекомых осуществляется по типу асимметричного разделения внутриклеточных детерминантов (белков Prospero, Miranda, Numb) между двумя дочерними клетками.

У насекомых выявлены нейробласты двух типов. Каждый нейробласт I типа в результате митотического асимметричного деления производит две дочерние клетки – нейробласт и ганглионарную материнскую клетку. В результате деления ганглионарной материнской клетки возникают две дочерние клетки, коммитированные к дифференциации в нейроны. При делении нейробласта формируются новый нейробласт и новая ганглионарная материнская клетка, делящиеся сходно со своими предшественниками и т.д.

Нейробласты II типа производят большее число нейронов и, следовательно, увеличение популяции нервных клеток проходит с большей скоростью. Это достигается тем, что после деления исходного нейробласта на нейробласт и ганглионарную материнскую клетку, последняя не делится на два нейрона, а приобретает статус транзиторной амплифицирующейся ганглионарной материнской клетки [8]. Эта клетка, в отличие от обычной ганглионарной материнской клетки делится на две ганглионарные материнские клетки, одна из которых производит два нейрона, а вторая остается транзиторной. Дочерняя транзиторная ганглионарная материнская клетка делится сходным образом и т.д.

  1. Преобразования нервной системы в процессе эволюции насекомых базируются на двусторонне-симметричном плане их строения и гетерономной сегментации. Для ганглиев центральной нервной системы характерна высокая степень олигомеризации, выражающаяся в слиянии многих ганглиев друг с другом и формировании при этом сложных синганглиев [3]. Хотя слияние ганглиев можно рассматривать в целом как магистральный путь совершенствования организации центральной нервной системы насекомых, тем не менее, степень слияния ганглиев не всегда коррелирует с уровнем общей морфо-функциональной организации конкретного вида.

Олигомеризация ганглиев нервной цепочки происходит независимо в разных отрядах, а иногда даже и в разных семействах одного отряда [22]. Число ганглиев, равное числу сегментов у определенного вида, можно выявить только на стадии эмбрионального развития, и только в том случае, если у эмбрионов ганглии обособлены. Исходя из сегментарного состава рецентных насекомых, их вентральная нервная цепочка должна состоять из 14 ганглиев: 3 грудных (проторакального, мезоторакального и метаторакального) и 11 брюшных. Однако полный набор сегментов имеется только у Thysanura, тогда как у остальных Apterygota и всех Pterygota наблюдается редукция последних сегментов брюшка и вследствие этого последние ганглии вентральной цепочки сливаются [3]. Известно, что брюшко насекомых имеет смешанный состав сегментов: I-VII сегменты являются постларвальными, а VIII-XI – ларвальными. Редукция затронула, прежде всего, ганглии ларвальных сегментов брюшка. Грудные ганглии сливаются как друг с другом (многие мухи, слепни), так и с подглоточным ганглием (веерокрылые Stylops, клопы). Часто первый брюшной ганглий сливается с третьим грудным ганглием (личинки стрекоз, имаго осы Polistes hebraeus). У саранчи с третьим грудным ганглием слились первый, второй и третий брюшные ганглии, сформировав, таким образом,  метаторакальный ганглий, в котором выделяются 4 нейромера. Брюшные ганглии также сливаются друг с другом: у многих Orthoptera слились 2 и 3-й брюшные ганглии, а у Heteroptera, Phthiraptera, Psocoptera, Thysanoptera произошло слияние всех брюшных ганглиев. Высшей степенью концентрации центральной нервной системы является полное слияние всех ганглиев в один синганглий, как, например, у водомерки Hydrometra, жука-скарабея Rhyzotrogus, многих мух (Musca, Calliphora, Lucilia, Sarcophaga).

При слиянии ганглиев укорачиваются коннективы, при этом ганглии перемещаются вперед в соседние сегменты, иногда мигрируя даже через несколько сегментов. Однако сместившийся ганглий посылает нервы назад к “своему” сегменту, так что первичная иннервация сегмента сохраняется, но осуществляется соответствующим нейромером сложного синганглия.

  1. Природа и состав синганглиев. Благодаря применению молекулярно-генетических методов достигнуты значительные успехи в расшифровке природы и состава синганглиев, в частности надглоточного ганглия. По ряду признаков – степени интеграции нейромеров, роли в координации всех процессов в организме насекомых надглоточный ганглий соответствует понятию «головной мозг». К тому же, только надглоточный ганглий расположен дорсально по отношению к пищеварительной системе, все остальные ганглии, в том числе и подглоточный, расположены под кишечником на вентральной стороне тела. Наконец, у некоторых насекомых, например двукрылых, в процессе личиночного развития подглоточный ганглий является передним ганглием вентральной нервной цепочки и входит в состав головного мозга только при метаморфозе на имаго. Поэтому многие нейроанатомы головным мозгом считают только надглоточный ганглий, а подглоточный ганглий относят к вентральной нервной цепочке.

С учетом наличия у насекомых не сегментарного акрона, можно считать, что протоцеребрум сформирован архицеребрумом акрона и ганглием преантеннального сегмента; ганглий антеннального сегмента соответствует дейтоцеребруму, а ганглий интеркалярного сегмента – тритоцеребруму. Ганглии трех следующих туловищных сегментов – мандибулярного, максиллярного и лабиального объединились в подглоточный ганглий и у рецентных насекомых нейромеры этого ганглия носят сходные названия  [6].

  1. Особенности строения мозга общественных насекомых. В связи с развитием социального образа жизни у общественных насекомых (перепончатокрылых) наибольшего развития достигают отделы мозга, ответственные за ассоциативные связи разных его отделов, в частности грибовидные тела. Последние наиболее развиты у общественных и способных к обучению насекомых, а также у всеядных и долго живущих насекомых [13, 16]. Увеличение размеров грибовидных тел достигается несколькими способами: увеличением числа входящих отростков нейронов, компартментализацией грибовидных тел для разделения в них путей, обслуживающих разные сенсорные модальности, развитием дополнительных нейронных структур для обеспечения механизмов обучения и памяти. Размер грибовидных тел увеличивается с развитием поведенческой активности, связанной с заботой о потомстве, фуражировкой, строительной деятельностью. Например, грибовидные тела муравья Camponotus floridanus увеличиваются в объеме приблизительно вдвое со стадии куколки до 10-месячного возраста имаго, в то время как мозг в целом за этот период увеличивается только на 20%. Выявлены статистически достоверные различия в объеме грибовидных тел у разных каст медоносной пчелы.
  2. Сегрегация и централизация нейронов. Для нервной системы насекомых характерна сегрегация нейронов, при которой достигается формирование нервных центров, представленных двумя типами – ядерным и экранным [1]. В нервных центрах ядерного типа нейроны и синаптические области расположены компактно, как например, в ганглиях вентральной нервной цепочки. В нервных центрах экранного типа нейроны формируют упорядоченную слоистую структуру, как, например, в зрительных ганглиях. Централизация в нервной системе выражается в формировании отделов нервной системы, осуществляющих интеграцию деятельности нижележащих нервных центров.
  3. Изменения при миниатюризации. Эволюция насекомых в направлении миниатюризации вызвала ряд изменений в их нервной системе [2]. Выявлена корреляция между уменьшением размеров тела насекомых и увеличением относительного размера их мозга. Кроме того, миниатюризация вызывает уменьшение размера нервных и глиальных клеток. Уменьшение величины тела приводит к укорочению нервных путей, а, следовательно, и к уменьшению времени поступления электрического сигнала в соответствующий отдел нервной системы.
  4. Органы чувств. Многообразие форм организации свойственно органам чувств насекомых [4, 5]. Благодаря достигнутому высокому совершенству организации органов чувств, насекомые способны к восприятию и анализу многих стимулов в виде молекул и энергии частиц, в параметрах, зачастую не воспринимаемых органами чувств других организмов.
  5. Нервная система и филогения. Начиная с работы немецкого ученого Флёгеля, опубликованной в 1878 году, делаются попытки использовать данные по особенностям строения нервной системы насекомых для установления близости таксонов и их статуса [15]. Например, на основе строения фасеточных глаз членистоногих – наличия кристаллического тела, состоящего из четырех земперовых клеток, выделяется крупный таксон Tetraconata, куда входят все членистоногие с фасеточными глазами [12]. На основе анализа типов рабдомов в фасеточных глазах полужесткокрылых (Heteroptera) выявлено плезиоморфное, аутапоморфное и синапоморфное состояние этого признака и на основе этого построена кладограмма крупных таксонов отряда [14].

В связи с консервативностью организации некоторых центров мозга, особенности строения последних рассматриваются в качестве признаков, учитываемых при анализе взаимоотношений разных филогенетических ветвей членистоногих, и первичноротых в целом [18]. Особое внимание привлекают к себе оптические доли, грибовидные тела и центральный комплекс.

В последние годы на основе сходства последовательности нуклеотидов ДНК установлена наибольшая близость насекомых к ракообразным. Анализ нейральной организации, включая обонятельные пути, оптические доли и центральный нейропиль у насекомых и ракообразных, привел к заключения о том, что насекомые обладают большим сходством с ракообразными Malacostraca, чем с Entomocostraca [23].

Имеются попытки использования данных по строению нервной системы для выяснения филогении высших таксонов насекомых, в частности, отряда Diptera [11]. Для решения вопросов филогении некоторых таксонов насекомых невысокого ранга привлекаются сведения по сенсорным органам антенн. В некоторых группах, например Diptera, в связи с сильной редукцией головного отдела личинок, идентифицировать части головной лопасти, удается в ряде случаев только по сохранившимся сенсорным органам. Данные по строению и ультраструктуре обонятельных органов личинок  использованы для выяснения некоторых аспектов филогении двукрылых [21].

  1. Перспективы и методы изучения нервной системы. Нервная система насекомых некоторых филогенетических ветвей пока изучена слабо, либо не изучена вовсе и поэтому можно ожидать интересных открытий. Для визуализации и изучения отделов нервной системы или отдельных ганглиев и нейронов по-прежнему востребованными будут многие методы. Среди них – методы световой и традиционной электронной микроскопии, прижизненное окрашивание нейронов метиленовым синим, импрегнационные методы (например, метод Гольджи), окраска проционовыми красителями, образующими ковалентные связи с белками, метод ретроградной дегенерации, внутриклеточное окрашивание нейронов маркерами (соли кобальта) или их экстраклеточная аппликация, биохимическая идентификация специфических нейронов, гистохимическое окрашивание, использование молекулярных маркеров для идентификации нейробластов и материнских ганглионарных клеток [20]. Иммуноцитохимические методы применяются для изучения нейрогенеза, специализации нейронов, молекулярных механизмов, участвующих в формировании нейробластов. В последние годы созданы атласы мозга некоторых насекомых, в том числе и с применением метода трехмерной реконструкции ганглиев [10, 17]. Кроме исследований in vivo при изучении межклеточных взаимодействий, физиологии и фармакологии нейронов используются культуры нейральных клеток.

В настоящее время насекомые широко используются в нейрогенетике в связи с исследованием наследственной детерминации развития мозга и поведенческих реакций разных организмов. Большие перспективы имеет и сравнительно новое направление изучения роли разных центров мозга в поведенческих актах с помощью так называемой “генетической хирургии”, т.е., использования мутантов с избирательными дефектами мозга. Интенсивное внедрение новейших методик изучения нервной системы, прежде всего конфокальной лазерной микроскопии, предопределяет пути исследования общей организации нервной системы, по крайней мере, на ближайшее десятилетие, в направлении индивидуализации нейронов (или их групп), столь необходимой для изучения архитектоники одной из наиболее сложных систем организма. По-прежнему востребованными будут исследования по идентификации генов, определяющих спецификацию и пролиферацию нейронов, развитие синапсов и другие процессы развития нервной системы.

Список литературы

  1. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.
  1. Макарова А.А., Полилов А.А. Особенности строения и ультраструктуры головного мозга насекомых, связанные с миниатюризацией: 1. Мельчайшие жесткокрылые – жуки-перокрылки (Coleoptera: Ptiliidae) // Зоол. ж. 2013. Т. 92. № 5. С. 523-533.
  2. Плотникова С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука, 1979. 120 с.
  3. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2006. 344 с.
  4. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых- гематофагов. М.: КМК Scientific Press, 1997. 425 с.
  5. Чайка С.Ю. Происхождение и сегментация насекомых. М.: МАКС Пресс, 2003. 92 с.
  6. Чайка С.Ю. Нейроморфология насекомых. Учебное пособие. М.: Типография Россельхозакадемии, 2010. 395 с.
  7. Boone J.Q., Doe Ch.Q. Identification of Drosophila type II neuroblast lineages containing transit amplifying ganglion mother cells // Develop. Neurobiol. 2008. Vol. 68. P. 1185-1195.
  8. Boyan G., Williams L., Herbert Z. Multipotent neuroblasts generate a biochemical neuroarchitecture in the central complex of the grasshopper Schistocerca gregaria // Cell Tissue Res. 2010.Vol. 340. P. 13-28.
  9. Brandt R., Rohlfing T., Rybak J., Krofczik S., Maye A., Westerhoff M., Hege H.-Ch., Menzel R. Three-dimensional average-shape atlas of the honeybee brain and its applications // J. Compar. Neurol. 2005. Vol. 492. P. 1-19.
  10. Buschbeck E.K. // Neurobiological constraints and fly systematics: how different types of neural characters can contribute to a higher level dipteran phylogeny // Evolution. 2000. Vol. 54. N 3. P. 888-898.
  11. DohleW. Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name ‘Tetraconata’ for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda // Ann. Soc. Entomol. France. 2001. T. 37. P.85–103.
  12. Farris S.M. Evolution of insects mushroom bodies: old clues, new insights // Arthropod Structure and Development. 2005. Vol. 34. P. 211-234.
  13. Fischer Ch., Mahner M., Wachmann E. The rhabdom structure in the ommatidia of the Heteroptera (Insecta), and its phylogenetic significance // Zoomorphology. 2000. Vol. 120. P. 1-13.
  14. Harzsch S. Neurophylogeny: Architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phylogeny // Integr. & Compar. Biology. 2006. Vol. 46. P. 1-33.
  15. Heisenberg M. Mushroom body memoir: from maps to models // Nature Reviews Neuroscience. 2003. Vol. 4. P. 266-275.
  16. Kurylas A.E., Rohlfing T., Krofczik S., Jenett A., Homberg U. Standardized atlas of the brain of the desert locust, Schistocerca gregaria // Cell Tissue Res. 2008. Vol. 333. P. 125-145.
  17. Loesel R. Can brain structures help to resolve interordinal relationships in insects? // Arthropod System. and Phylogeny. 2006. Vol. 64. N 2. P. 127-132.
  18. Loesel R., Nässel D.R., Strausfeld N.J. Common design in a unique midline neuropil in the brains of arthropods // Arthropod Structure & Development. 2002. Vol. 31. P. 77-91.
  19. Neuroanatomical techniques insect nervous system. Ed. by N.J. Strausfeld and T.A. Miller. New York Inc.: Springer Verlag, 1980.
  20. Nicastro D., Melzer R.R., Hruschka H., Smola U. Evolution of small sense organs: Sensilla on the larval antennae traced back to the origin of the Diptera // Naturwissenschaften. 1998. Bd 85. S. 501-505.
  21. Niven J.E., Graham Ch.M., Burrows M. Diversity and evolution of the insect ventral nerve cord // Annu. Rev. Entomol. 2008. Vol 53. P. 253-271.
  22. Strausfeld N.J. Brain organization and the origin of insects: an assessment // Proc. R. Soc. B. 2009. Vol. 276. P. 1929-1937.
    ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
    Рассмотрены общие закономерности организации нервной системы насекомых: источники ее формирования, преобразования в процессе эволюции, состав синганглиев, особенности строения мозга общественных и мельчайших насекомых, сегрегация и централизация нейронов, нервная система и филогения, а также перспективы ее изучения и методы.
    Written by: Чайка Станислав Юрьевич
    Published by: БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА
    Date Published: 03/30/2017
    Edition: ЕВРАЗИЙСКИЙ СОЮЗ УЧЕНЫХ_30.04.2015_04(13)
    Available in: Ebook