30 Дек

ИМУНИТЕТ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕГО БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ В АГРОБИОЦЕНОЗАХ




Номер части:
Оглавление
Содержание
Журнал
Выходные данные


Науки и перечень статей вошедших в журнал:

Необходимость развития исследований структурно-функциональной организации иммунитета растений диктуется, прежде всего, задачами рационального и эффективного использования иммунологических разработок в конкретных условиях агробиоценозов. Эти задачи приобрели особую актуальность в последние десятилетия — в связи с резким усилением антропогенных воздействий на экосистемы, приводящих к глубокой структурно-функциональной трансформации биологических сообществ [3, 4, 14, 16, 17].

К числу важнейших механизмов обеспечения структурно-функциональной стабильности в экосистемах следует отнести иммуногенетические свойства, как растений-продуцентов, так и консументов всех трофических уровней. Накопленные к настоящему времени сведения о проявлении устойчивости организмов различных таксономических групп к повреждающему воздействию биотических и абиотических факторов свидетельствуют, что иммунитет разнообразен по своему происхождению, механизмам, но имеет общебиологическое значение и общие для всех организмов функции. С эволюционных позиций иммунитет рассматривается в связи с историей возникновения и развития механизмов защиты структурной и функциональной целостности организмов, их органов и тканей, выступает как важнейшая основа обеспечения жизнеспособности, развития и функционирования как индивидуализированных, так и многокомпонентных экологических систем, в том числе биогеоценозов и биосферы в целом, а также как результат сопряженной эволюции организмов в системе ценозов. В функциональном отношении на организменном уровне иммунитет обеспечивает охрану структурной и функциональной целостности и видовой самобытности организма. В системе биогеоценозов иммунитет выполняет функции механизмов регуляции взаимоотношений, как между кормовым растением, так и между организмами в цепях питания, обеспечивая оптимальное функционирование всей системы. Состояние иммунности к экологическим и физиологическим агентам создается в организме наличием соответствующих свойств, структур и функций [9 18, 2, 21, 16]

Проведенная на основе системного анализа классификация всех известных в настоящее время факторов иммунитета растений по происхождению, структурной организации и особенностям функционирования, позволила выделить и научно обосновать общую систему иммуногенетических барьеров у высших семенных растений, ограничивающих вредоносность и биотический потенциал вредных организмов [2]. Иммуногенетическая система растений включает конституциональный и индуцированный иммунитет (табл. 1).

В силу специфики структурной организации и жизнедеятельности растений и особенностей их трофических отношений с гетеротрофами в биогеоценозах основу устойчивости покрытосеменных составляет неспецифический иммунитет, поскольку их защитные механизмы сформировались и совершенствовались в процессе сопряженной эволюции с экологическими комплексами гетеротрофов в биогеоценозах. Конституциональные барьеры, обусловленные своеобразием морфофизиологической конституции растений (внешнее и внутреннее строение, отличия обмена веществ, индивидуальное развитие и морфогенез), обеспечивают иммунитет к биотическим и абиотическим факторам среды.

Таблица 1. Система иммуногенетических барьеров, ограничивающих повреждение растений вредителями, и типы реакций отклика фитофагов на их воздействие (Вилкова, 1980, Павлюшин и др.,2015)

КОНСТИТУЦИОНАЛЬНЫЕ БАРЬЕРЫ

вегетативных и репродуктивных органов

ИНДУЦИРОВАННЫЕ БАРЬЕРЫ

вегетативных и репродуктивных органов

 

Атрептический

(различия в молекулярной структуре основных биополимеров пищи)

1 Некротический

(отмирание клеточных комплексов тканей и органов)

1
Морфологический

(различия в структуре тканей и органов)

1 Галлогенетический и

(формирование галлов)

1
Ростовой

(различия процессов роста)

1 Тератогенетический

(формирование терат)

1
Органогенетический

(различия в процессах дифференциации)

1 Репарационный

(процессы заместительного

возобновления органов

1
Физиологический

(различия физиологических процессов и обмена веществ)

2 Оксидативный

(процессы окисления продуктов обмена веществ)

2
Ингибиторный

(наличие конституциональных белков-ингибиторов)

1 Ингибиторный

(проявление ингибирующего эф-

фекта у конституциональных соединений)

1
Типы реакций отклика фитофагов на воздействие механизмов барьеров:

1 – преобладание модификационной адаптивнности и стабилизирующей формы отбора (процессы микроэволюции замедлены);

2 – преобладание формообразовательной адаптивности и движущей формы отбора (индукция, ускорение, изменение направленности процессов микроэволюции);

В основе индуцированного иммунитета лежат ответные реакции растений на повреждения, выражающиеся в определенных сдвигах в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс процессов обмена веществ, а устойчивость растений выражается в мере способностей поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использования синтезируемой им энергии [20]. Конкретные пути реализации этих закономерностей различны и зависят от характера и меры нанесенного растениям повреждения, возраста растений, степени дифференциации клеток, тканей и отдельных органов, обеспеченности растений минеральным питанием и других условий.

Проведенные в ВИЗР исследования биоценотических функций иммунитета в разных типах агробиоценозов показали полифункциональность иммуногенетических механизмов. Поскольку растения являются системообразующим элементом в сообществах, их управляющее значение определяется двоякой ролью в агробиоценозах. С одной стороны, растения выступают как экзогенный (внешний) – средообразующий фактор для всего населяющего данный агробиоценоз гетеротрофного и автотрофного населения и, с другой стороны, являясь источником пищи для гетеротрофов, имеют значение эндогенного (внутреннего) фактора. Они определяют коммуникационные взаимодействия и пространственно-временную структуру комплексов (консорций) вредных и полезных видов в агроэкосистемах, характер (специфику) потоков вещества и энергии по трофическим цепям, становление всех категорий пищевой специализации гетеротрофов, тем самым обусловливают биотический потенциал и уровень их жизнедеятельности, темпы и направленность процессов дивергентной и конвергентной эволюции.

Совокупное воздействие на популяции вредных организмов иммуногенетической системы растений указывает на ведущее значение в этих процессах представленности у растений тех или иных механизмов устойчивости, определяющих уровень и характер давления на популяции вредных организмов [3]. При этом специфика реактивности фитофагов проявляется в развитии компенсаторно-приспособительных реакций и в формировании патологической реактивности, приводящей к стрессу и гибели фитофагов. Следует учитывать, что все изменения в биологических системах, согласно теории систем, в зависимости от повреждающего воздействия классифицируются или как компенсаторные, развивающиеся чаще всего в пределах «нормы реакций», или как расстройства регуляции, связанные с существенным нарушением структуры и функций компонентов агробиоценозов.

Ответные реакции экосистем и составляющих их элементов на механизмы иммуногенетической системы растений можно подразделить на два типа, которые имеют общие закономерности, характеризующиеся возбуждением и реализацией каскада последовательно проявляющихся реакций. В то же время отмечается специфика этих типов реакций отклика, обусловленная природой воздействующего фактора, интенсивностью и длительностью его действия, а также биологическими особенностями населяющих данный биогеоценоз (агробиоценоз) видов и популяций, и, в первую очередь, «вида-мишени».

Реактивность первого типа на действие неблагоприятных факторов проявляется у растительноядных членистоногих наиболее полно на молекулярно-генетическом и организменном уровнях, мало затрагивает популяционный уровень и протекает при преобладающем действии стабилизирующего отбора. Важно отметить, что к факторам, вызывающим данный тип реактивности, относятся механизмы иммуногенетической системы растений-продуцентов, обусловленные морфологическим, атрептическим, органогенетическим, ростовым и ингибиторным барьерами (табл. 1). Из числа механизмов морфологического барьера большое значение в качестве защиты при повреждении растений вредными организмами имеют покровные ткани (кутикула, эпидермис), воска, опушение (особенно железистое), кремнистые включения, морфо-анатомическое строение вегетативных и репродуктивных органов растений (листьев, стеблей, корней, соцветий, зерновок). Основой действия механизмов атрептического барьера является стереохимическое несоответствие строения гидролаз фитофагов молекулярным структурам пищи и низкий уровень их атакуемости гидролазами потребителя [2, 7, 19, 23]. Наличие у растений белков с ингибиторными функциями подавляет активность гидролаз вредных организмов [11, 28]. Проявление действия механизмов атрептического и ингибиторного барьеров приводит к неполному голоданию и даже гибели насекомых, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещаются не полностью [2, 4, 5]. Механизмы действия ростового и органогенетического барьеров связаны с ускоренными темпами роста растений и ускоренным прохождением сопряженных с видами вредителей этапов органогенеза растений. Это приводит к препятствию нормального развития имаго, отложенных яиц и отродившихся личинок в результате ослабления их контакта с пищевым субстратом. Перечисленные факторы обычно воздействуют на все генотипические формы в популяции фитофага примерно в равной степени, и, поскольку обычно ни один из генотипов не имеет селективных преимуществ перед другими, в итоге происходит неизбирательная элиминация его численности  – без выраженной индукции или активизации микроэволюционных процессов формообразования в популяциях вредителей, то есть с сохранением и поддержанием ее существующей генетической структуры и при сохранении структуры ценоза. Данный тип реакций отклика консументов на антропогенное воздействие имеет в основном компенсаторно-приспособительный характер (табл. 2). Все наблюдаемые биоценотические изменения при этом происходят по принципу упомянутой выше когерентной эволюции, протекающей плавно и относительно медленно при преобладании стабилизирующего отбора [10]. Такой тип адаптациогенеза наблюдается у вредителей злаковых колосовых культур, в том числе и у такого экономически значимого для России объекта как вредная черепашка.

Второй тип реактивности проявляется при действии на фитофагов физиологически активных веществ (ФАВ). Сюда же можно отнести высокое содержание метаболитов в кормовых растениях, а также растения с включением в их генетический аппарат токсинов разной природы. В этом случае каскад реакций отклика на всех уровнях организации биологических систем характеризуется иными процессами. На уровне организма реактивность более специфична, характеризуется резким дисбалансом в определенных ключевых этапах обменных процессов и переключением тех или иных путей метаболизма, в частности с углеводного на липидный. При этом происходит искажение хода аэробного обмена и активизации ферментов анаэробного

Таблица 2. Типы реактивности популяций консументов на воздействие антропогенных факторов в условиях агробиоценозов при питании на пшенице с вышеназванными механизмами устойчивости

Индукторы

адаптивных процессов у консументов

Характер воз-действия индук-торов на геноти-пические формы вида-«мишени» Особенности проявления реактивности у

вида-«мишени»

Формы адаптациогенеза вида-«мишени» Преобладающая форма естественного отбора Биоценотические последствия

Первый тип реактивности:

Устойчивые формы растений с преобладанием механизмов атрептического, морфологического, ростового, органогенетического и ингибиторного барьеров иммуногенетической системы Неизбирательное Преимущественно на индивидуальном (организменном) уровне Преобладание модификационной адаптивности: компенсаторно-приспосо-бительные реакции в пределах широты норм реагирования особей любых генотипических форм в популяции вида-«мишени» Стабилизирующая Замедление процессов микроэволюции (без изменений их вектора) в популяциях всех видов консументов; сохранение биоразнообразия агробиоценозов

Второй тип реактивности:

Физиологически активные вещества (ФАВ): устойчивые формы растений с высоким содержанием ФАВ вторичного обмена; индукторы устойчивости растений; пестициды; бактериальные токсины (в том числе синтезируемые ВТ-трансгенными формами растений) Избирательное (селективное) Преимущественно на популяционном и биоценотическом уровнях Преобладание формообразовательной адаптивности: изменение вектора и ускорение процессов микроэволюции с трансформацией состава, генетической структуры и адаптивных норм популяции вида-«мишени» (развитие резистентности к ФАВ) Движущая Смена вектора и ускорение процессов микроэволюции у всех консументов; обеднение биоразнообразия и дезинтеграция всего агробиоценоза

обмена (каталазы, полифенолоксидазы, пероксидазы, монооксигеназ, эстераз). Такие процессы сопровождаются повышением уровня содержания в организме фитофага биогенных аминов, что указывает на развитие стресс-реакций [4, 6] и свидетельствует о включении механизмов детоксикации последних, повышающих сопротивляемость выживших особей к их воздействию и формирует новый уровень нормы физиологических реакций.

Реакции отклика фитофагов на воздействие ФАВ проявляются и на популяционном и биоценотическом уровнях, приобретая характер формообразовательной адаптивности, то есть принимают вид микроэволюционных процессов. Происходит резкая элиминация численности особей одних генотипов и избирательное выживание других, имеющих селективное преимущество. Это ведет к перестройке генетической структуры популяций консументов различных порядков, что обедняет биоразнообразие агробиоценозов, следствием чего является нарушение их экологической стабильности. При этом следует учесть, что, согласно положениям эволюционной экологии, в условиях разрушения ряда биоценотических структур формообразовательные процессы, скорее всего, примут ярко выраженный характер некогерентной эволюции, отличающейся высокими темпами, так как она не ограничена прессом надпопуляционных систем, и определяется почти исключительно популяционно-генетическими механизмами [10].

Соответственно, если при первом типе реактивности консументов в агробиоценозах преобладает стабилизирующая форма отбора, сохраняющая исходный состав и генетическую структуру популяций гетеротрофов, то при втором типе реактивности доминирует движущая форма отбора, меняющая их состав и структуру за счет накопления форм, наиболее приспособленных к новым, изменившимся условиям существования. Очевидно, именно поэтому, по сравнению с когерентной эволюцией, характеризующейся высоким буферным эффектом, при некогерентной эволюции формообразовательные процессы в популяции протекают на 5-6 порядков быстрее [10]. Примерами быстрого микроэволюционного формирования внутривидовых форм под воздействием ФАВ служат такие полиморфные виды фитофагов как колорадский жук, хлопковая совка и др.

Еще более острая ситуация в агробиоценозах складывается при совместном экзогенном и эндогенном воздействии на популяции гетеротрофов форм кормовых растений с высоким содержанием веществ вторичного обмена в сочетании с обработкой посевов в процессе вегетации пестицидами или индукторами устойчивости, а также. при возделывании трансгенных сортов растений [33, 15, 22].

Таким образом, наиболее типичными и распространенными индукторами микроэволюционных процессов в популяциях фитофагов культурных растений являются в основном те факторы антропогенного воздействия на агробиоценозы, действующее начало которых вызывает селективный эффект. Это механизмы физиологического и оксидативного барьеров устойчивости растений-хозяев, то есть ФАВ вторичного обмена растений и продукты их окисления, а также инсектициды различных химических классов и микробиопрепараты, полученные на основе бактериальных токсинов [12, 4, 22, 6], но при этом важно иметь в виду, что процессы приспособительной микроэволюции, независимо от факторов-индукторов, происходят в первую очередь и максимально ускорены у наиболее изменчивых видов насекомых, отличающихся широким спектром адаптационного полиморфизма [26, 25, 27, 16, 13, 14, 24]. В целом, наблюдаемые в настоящее время изменения популяционных характеристик гетеротрофов дают основании полагать, что условия большинства современных агробиоценозов и агроландшафтов способствуют ускорению процессов адаптациогенеза в популяциях наиболее изменчивых доминантных видов консументов, составляющих основу сообществ, что нарушает структуру сообществ и приводит к изменению «адаптивной нормы» эпигенетической системы популяций. Как показано на примерах колорадского жука, хлопковой совки, вредной черепашки и др., это проявляется в ускоренном отборе их популяционных форм, адаптированных к тем или иным лимитирующим факторам среды [6, 8, 13, 22, 29]. В результате этого местные популяции фитофагов за весьма короткие сроки (несколько лет) утрачивают чувствительность, например, к отдельным иммуногенетическим механизмам возделываемых устойчивых сортов и регулярно применяемым химическим или микробиологическим средствам защиты растений, что особенно важно для защиты растений и требует проведения биомониторинга за внутривидовой изменчивостью гетеротрофов, как обязательного элемента.

Литература:

  1. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, Академкнига, 2005 – 640с.
  2. Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. /Автор. дисс. докт. с.х. наук, Л., 1980 – 48 с.
  3. Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства //Вестник защиты растений, 2000, 2, с. 3-15.
  4. Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэкосистем /Труды РЭО, т. 72, 2001, с.74-75.
  5. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Фролов А.Н. Иммунитет семенных растений и его фитосанитарное значение в агроэкосистемах. //Защита и карантин растений, 2015, № 8, с. 3-9.
  6. Вилкова Н.А., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений. /Труды РЭО, СПб, Наука, 2001, т. 72, с. 107-129.
  7. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Асякин Б.П., Фасулати С.Р., Конарев Ал.В., Юсупов Т.М. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. Санкт-Петербург, 2004 – 76 с.
  8. Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Направленность микроэволюционных процессов у фитофагов и их связь c научно-техническим прогрессом /Труды ВИЗР. Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений. Л., 1979, с. 18-24.
  9. Галактионов В.Г. Естественная природа иммунитета //Природа, 1975, 12, с 20-29
  10. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании. /Экологическое прогнозирование. М., Наука, 1979, с. 113-131.
  11. Конарев Ал.В., Конарев А.В., Нефедова Л.И., Губарева Н.К., Сиври Озай Д. Анализ полиморфизма гидролизующих клейковину протеиназ в зерновках пшеницы, поврежденной вредной черепашкой Eurygaster integriceps Put. и родственными ей клопами. //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2013, N5, c. 7-11.
  12. Новожилов К.В., Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Проблемы микроэволюции в связи с научно-техническим прогрессом в сельском хозяйстве /Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. Л., 1988, с. 13-23.
  13. Павлюшин В.А, Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Индуцированный иммунитет и трансгенные растения в решении проблем оптимизации функционирования агроэкосистем. /Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур – важное направление в защите растений. Мат. Всерос. научно-практической конф., 2006, с. 22-25.
  14. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И. Фитосанитарные последствия антропогенной трансформации агроэкосистем. //Вестник защиты растений, 2008, 3, с. 3-26.
  15. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И. Индуцированный иммунитет сельскохозяйственный растений и трансгенные сорта в решении проблем оптимизации функционирования агроэкосистем //АГРО-XXI, 2008а, 1-3, с. 9-14.
  1. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И, Нефедова Л.И., Фасулати С.Р. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем. Санкт-Петербург, 2013 – 184 с.
  2. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И, Нефедова Л.И., Капусткина А.В. Вредная черепашка и другие хлебные клопы. Санкт-Петербург, 2015 – 281 с.
  3. Петров Р.В. Беседы о новой иммунологии. М.: Изд. Молодая гвардия, 1972 — 224с.
  4. Покровский А.А. Алиментарный фактор в биохимической адаптации. М., 1966, c. 13-34.
  5. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М., 1975 – 320 с.
  6. Румянцев С.Н. Микробы, эволюция, иммунитет Л.: Изд. Наука, 1984 –171с.
  7. Сухорученко Г.И., Васильева Т.И., Иванова Г.П., Иванов С.Г., Зверев А.А. Положение с резистентностью колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say к инсектицидам в разных зонах картофелеводства России //Вестник защиты растений, 2010, 3, с. 30-38.
  8. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л., Наука, 1985 – 544с.
  9. Фасулати С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России /Сб. науч. трудов СПГАУ «Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования», СПб, 2007, 1, с. 171-176.
  10. Шварц С.С.Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980 – 278с.
  11. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., Наука, 1968 – 408с.
  12. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. М.: Высшая. школа, 1987 –- 303с.
  13. Konarev A.V.,A., Beaudoin F., Marsh J., Vilkova N.A., Nefedova L.I., Sivri D., Koksel N., Shewry P.R., Lovegrove, F.(2011) Characterization of a Glutenin-Specific Serine Proteinase of Sunn bug Eurygaster integriceps Put. Agricultural and food chemisty, 5,6, p. 2462-2470.
  14. Sukoruchenko, Dolzhenko, Sukhoruchenko G.I., Dolzhenko V.I. Problems of resistance development in arthropod pests of agricultural crops in Russia //EPPO Bulletin., 2008, 38, 1, p. 119-126.
  15. Tabashnik B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis /Annual Rev. Entomol. Palo Alto (Calif.), 1994, v.39, p. 47-79.
    ИМУНИТЕТ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕГО БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ В АГРОБИОЦЕНОЗАХ
    Цель исследований - изучение воздействия механизмов иммуногенетической системы семенных растений на формообразовательную реактивность биотрофов в условиях трансформации современных агробиоценозов. На основе методов системного анализа описано 2 типа реакций отклика экосистем и составляющих их элементов на механизмы иммунитета растений. Установлено, что наиболее типичными и распространенными индукторами микроэволюционных процессов в популяциях фитофагов растений являются факторы антропогенного воздействия на агробиоценозы, действие которых вызывает селективный эффект.
    Written by: Вилкова Нина Александровна, Нефедова Людмила Ивановна
    Published by: БАСАРАНОВИЧ ЕКАТЕРИНА
    Date Published: 01/09/2017
    Edition: euroasia-science.ru_29-30.12.2015_12(21)
    Available in: Ebook